Ecological and biological characteristics of Polygonatum multiflorum (L.) All. in Mordovia

Full Text

Введение

В настоящее время увеличение воздействия человека на окружающую природу приводит к тому, что все актуальнее становится проблема сохранения биоразнообразия. Особо важной задачей современной науки является выработка методов рационального использования растительных ресурсов, сохранение которых требует, прежде всего, изучения популяционной биологии видов [1, с. 191; 2, с. 103]. Одной из проблем исследования ценопопуляций растений является определение лимитирующих факторов, популяционных приспособлений к существующим экологическим условиям, выявление демографических критериев (плотность, численность и др.). Необходимо и комплексное изучение репродуктивной биологии вида для разработки научных основ их сохранения.

Одним из таких видов, нуждающихся в охране, является купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum), так как повсеместное уничтожение мест обитания этого вида привело к тому, что растение все реже встречается в естественных условиях [3, с. 4].

Polygonatum multiflorum (L.) All. – лесное многолетнее травянистое корневищное растение сем. лилейных (Liliaceae). Растение высотой 40–110 см. Корневище ползучее, мясистое, толстое, с резко выраженными междоузлиями, со следами отмерших стеблей. Стебель округлый, голый, дугообразно изогнутый. Листья очередные, продолговато-яйцевидные или эллиптические, до 11 см длиной, сверху зеленые, снизу серо-зеленые. Цветки правильные, белые, повислые, по 3–5 на цветоножках, выходящих из пазух листьев. Околоцветник трубчатый, шестизубчатый [4, с. 160]. Плод – шарообразная темно-синяя сочная ягода с 1–2 семенами. Семена – крупные, округло-овальной формы, до 3,8 мм длиной.

Купена имеет ряд народных названий, отражающих особенности ее строения и оригинальных свойств. Во многих регионах России ее называют: соломонова печать, грыжник, золотник, кровавница, сердечник, пупник и др. [5, с. 15].

Купена используется в народной медицине и в ветеринарии. P. multiflorum, как и ландыш, является ядовитым растением с богатым содержанием гликозидов и алкалоидов, кроме этого, содержит крахмал, стерины и стероидные сапонины, флавоноиды, витамин С, каротиноиды [6, с. 46]. В медицине ее используют как кровоостанавливающее, жаропонижающее, обезболивающее, противовоспалительное и общеукрепляющее средство. В тибетской медицине корневища купены используют как общеукрепляющее и адаптогенное средство, а также для приготовления лекарств против старения организма [7, с. 159].

P. multiflorum имеет определенное декоративное значение. Используется в ландшафтном озеленении и озеленении приусадебных участков [8, с. 179]. В связи с этим интерес к этому дикорастущему виду постоянно растет.

На территории Мордовии известно 2 вида: купена душистая или лекарственная (Polygonatum odoratum (Will.) Druce) [9, с. 108], многоцветковая (Polygonatum myltiflorum (L.) All.) и их гибрид [10, с. 90].

Купена многоцветковая является одним из наиболее уязвимых компонентов естественных лесных фитоценозов, тем не менее она не включена (подобно ландышу) в дополнительный список редких и уязвимых сосудистых растений Республики Мордовия, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении [11]. В других регионах этот вид давно занесен в региональные Красные книги [12, с. 5; 13; 14, с. 248], поэтому изучение распространения, экологии популяции P. multiflorum имеет важное значение для исследования растительного мира и сохранения биоразнообразия на территории Мордовии.

Целью нашего исследования явилось изучение некоторых эколого-биологических аспектов купены многоцветковой в условиях Мордовии.

В задачи исследования входило:

– изучение численной и пространственной характеристики купены многоцветковой;

– определение количественных показателей морфологических признаков вегетативных органов купены многоцветковой;

– выявление возрастной структуры популяции купены многоцветковой;

– установление уровня семенной продуктивности купены на исследуемых площадках.

Место и методы исследования

Исследование проводилось в 2016–2017 гг. в лесных фитоценозах:

– вблизи р.п. Николаевка г.о. Саранск (ценопопуляция 1). Рабочий поселок Николаевка образован в 1969 г., расположен на берегу р. Инсар, в 7 км от районного центра и в 2 км от железнодорожной станции Ялга с населением 6,2 тыс. чел. [15, с. 286]. Николаевский лес является местом сбора грибов, ягод, а также отдыха жителей поселка;

– юго-западной (ценопопуляция 2) и северо-западной (ценопопуляция 3) части окрестностей г. Саранска. Город Саранск – столица Республики Мордовия, промышленный и культурный центр республики с населением 302 285 чел. С экологических позиций лесопарк, расположенный в юго-западной части города, считается наиболее чистым, за ним на втором месте – северо-западный лесной массив. Обе территории активно используются жителями города для отдыха [16, с. 152];

– вблизи г. Краснослободска (ценопопуляция 4) Республики Мордовия. Краснослободск – административный центр Краснослободского района Республики Мордовия, с населением 9713 чел., характеризуется относительно слабым уровнем загрязнения. Лесной массив расположен вблизи города, выбранные площадки располагались в глубине леса, на удалении не менее 5 км [17, с. 123].

Изучение купены проводилось методом площадок. В каждом из районов обследовалось по пять площадок размером 10 × 10 м², на каждой подсчитывалось общее количество растений купены, их фазы развития. Фенологические наблюдения проводились по методике И.Н. Бейдемана [18]. На модельных площадках проводилось биометрическое изучение всех растений. По методике И.В. Вайнагий [19, с. 826] определялось: потенциальное и реальное плодообразование, статистическая обработка материала по методике Б.А. Доспехова [20].

Результаты исследования и их обсуждение

Геоботаническое изучение условий обитания купены характеризовалось сходным видовым составом лесной растительности исследуемых территорий. Так, первый ярус смешанного леса образован березой бородавчатой (Betula pendula Roth), дубом черешчатым (Quercus robur L.), кленом платановидный (Acer platanоides L.), осиной обыкновенной (Populus tremula), липой сердцелистной (Tilia cordata); 2 ярус представлен лещиной обыкновенной (Corylus avellana), черемухой обыкновенной (Prunus padus L.), рябиной обыкновенной (Sórbus aucupária). Единично встречались бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosus), ежевика (Rubus caesius), шиповник майский (Rosa majalis).

Травянистый ярус чаще всего был представлен следующими видами растений: лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott.), копытень европейский (Asarum europaeum L.), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), ландыш майский (Convallaria majalis L.), ветрица лютиковая (Anemone ranunculoides L.), осока волосистая (Carex pilosa Scop.), вероника длиннолистая (Veronica longifolia L.), гравилат городской (Geum urbanum L.), чистотел большой (Chelidonium majus L.), сочевичник весенний (Lathyrus vernus (L.) Bernh.), будра плющевидная (Glechoma hederacea L.), звезчатка ланцетовидная (Stellaria holostea L.) и др.

Весной почки возобновления у купены выходят на поверхность почвы и дают начало надземным побегам. В 2016 г. начало вегетации у купены приходилось на конец апреля и первую декаду мая (таблица 1). Период бутонизации наступил в середине мая и составил около 7–9 дней. Цветение купены начиналось с 18–21 мая. Цветение непродолжительное, длилось в течение 10–16 дней и происходило в соцветии в восходящем порядке. Период созревания плодов охватывал весь июль-август. Завершение плодоношения отмечалось в первой декаде сентября. С 8–11 сентября наблюдалось пожелтение листьев и постепенное отмирание надземных побегов. К концу вегетационного периода на корневище купены уже сформированы почки побегов будущего года, В целом период вегетации годичных побегов у купены многоцветковой составил 156–159 дней, и только в Краснослободском лесу у побегов купены период вегетации составил 165 дней, вследствие затянувшегося периода плодоношения.

Всего в исследуемых ценопопуляциях было изучено 1234 вегетирующих побега купены: в 2016 г. их насчитывалось 449, в 2017 г. – 785. Вегетирующие побеги купены на изученных площадках встречались в основном рассеянно. Плотность (из расчета особь/м²) и численность в 2016 г. была невысока на большинстве участков 2,6–4,7 особь/м² (таблица 2). Исключение в оба года исследования составляла ценопопуляция 4 (Краснослободский лес), в ней купена встречалась довольно часто – 33,6–37,4 особь/м². Следует отметить, что в 2017 г. численность купены на площадках выросла в 3,2–5,5 раза, в условиях пригородного Николаевского леса всего в 1,4 раза.

 

Таблица 1 – Фенологическое развитие Polygonatum multiflorum (2016 г.)

Место исследования	Сроки продолжительность фенофаз (дни)					Период вегетации (день)
	Начало вегетации	Бутонизация	Цветение	Плодоношение	Отмирание побегов
ценопопуляция 1	28.04–12.05 15	13.05–20.05 8	21.05–01.06 12	02.06–07.09 98	08.09–30.09 23	156
ценопопуляция 2	26.04–12.05 17	13.05–19.05 7	20.05–01.06 13	02.06–08.09 99	09.09–30.09 22	158
ценопопуляция 3	26.04–10.05 15	11.05–18.05 8	18.05–02.06 16	03.06–08.09 98	09.09–30.09 22	159
ценопопуляция 4	23.04–10.05 18	11.05–19.05 9	20.05–29.05 10	30.05–10.09 104	11.09–04.10 24	165

 

Таблица 2 – Некоторые эколого-биологические характеристики Polygonatum multiflorum

Место исследования	Плотность растений, особь/м²	Число репродуктивных побегов, %	Морфометрическая характеристика репродуктивных побегов
			высота побега, см	число листьев, шт.
2016 г.
ценопопуляция 1	2,6 ± 0,83	68,3 ± 5,07	74,9 ± 7,00	18,2 ± 0,96
ценопопуляция 2	4,7 ± 0,88	26,6 ± 1,67	58,5 ± 7,75	15,0 ± 2,52
ценопопуляция 3	4,0 ± 0,34	22,5 ± 1,21	61,5 ± 3,78	18,8 ± 2,21
ценопопуляция 4	33,6 ± 6,01	39,7 ± 9,41	72,4 ± 2,56	17,9 ± 1,52
2017 г.
ценопопуляция 1	3,7 ± 0,64	74,0 ± 5,08	67,5 ± 4,48	16,1 ± 0,76
ценопопуляция 2	15,6 ± 0,49	63,5 ± 1,42	71,1 ± 1,06	19,3 ± 0,54
ценопопуляция 3	21,8 ± 0,34	79,2 ± 1,07	76,8 ± 0,95	20,1 ± 0,39
ценопопуляция 4	37,4 ± 0,25	39,2 ± 8,62	74,7 ± 2,12	18,3 ± 0,47

 

В составе ценопопуляций купены присутствовали особи разного возраста: ювенильные, имматурные, вергинильные, генеративные и сенильные, что в целом характеризует ценопопуляции купен как нормальные, полночленные. Однако в ценопопуляции 2 и ценопопуляции 3 в возрастном спектре достаточно большую долю занимали сенильные и субсенильные растения, в ценопопуляции 4 в возрастном спектре преобладали молодые, вегетирующие растения. Количество цветущих и плодоносящих побегов составило по исследуемым площадкам от 22,5% до 79% (таблица 2). В Краснослободском лесу процент репродуктивных побегов в годы исследования был относительно стабилен 39,2–39,7%. Достаточно высок процент репродуктивных побегов купены был и в ценопопуляции 1 – 68–74%. В условиях пригородных лесов г. Саранска этот показатель колебался от 22–26% в 2016 г. до 63–79% в 2017 г.

Высота репродуктивных побегов составила от 58,5 см до 115 см, нецветущие побеги купены в высоту достигали только 31–40 см. Неодинаковым было у них количество листьев: на вегетативных побегах насчитывалось от 8 до 12 листьев, на репродуктивных побегах – от 15 до 20 листьев. Очевидно, что взрослые репродуктивные побеги купены существенно отличаются по морфометрическим параметрам от вегетативных побегов.

Одним из критериев репродуктивных возможностей вида является его семенное воспроизведение. По предложенной методике [19, с. 826] определялось среднее по площадке число цветков (потенциальное плодообразование) на побеге купены. Производным от потенциального плодообразования является реальное плодообразование, характеризующиеся числом завязавшихся плодов.

На исследуемых площадках на репродуктивных побегах купены в среднем закладывалось в 2016 г. от 10 (ценопопуляция 3) до 23 цветков (ценопопуляция 1), в 2017 г. – 20–26 цветков (рис. 1). После цветения на побегах купены оставалось не более 3–8 плодов в 2016 г. и 5–15 плодов в 2017 г. (рис. 2). Таким образом, в 2016 г. плодообразование составило минимально – 21% (ценопопуляция 4), максимальное – 48% в ценопопуляции 2 (рис. 3). В 2017 г. минимальное плодообразование наблюдалось в ценопопуляции 1 – 23,8%, максимальное – 58,5% в ценопопуляции 2 и 65,7% в ценопопуляции 3. Замечено, что чаще всего сохранялись плоды, образовавшиеся из цветков средних узлов побега.

 

Рисунок 1 – Цветение и плодоношение купены многоцветковой в условиях Мордовии в 2016 г.

 

Рисунок 2 – Цветение и плодоношение купены многоцветковой в условиях Мордовии в 2017 г.

 

В результате исследования было выявлено, что часто плоды купены многоцветковой повреждаются насекомыми и их личинками, что ведет к их преждевременному опадению. Так, на участках ценопопуляции 1 при вскрытии сохнущих ягод купены внутри были найдены многочисленные ходы, что приводит к высыханию плодов и повреждению семян.

 

Рисунок 3 – Плодообразование купены многоцветковой в условиях Мордовии, %

 

Но, несмотря на достаточно высокий процент плодообразования, воспроизведение купены многоцветковой при помощи семенного размножения происходит плохо и достаточно медленно. Это связано с тем, что семена имеют продолжительный период покоя вследствие физиологической незрелости зародыша семени. Кроме того, они очень быстро теряют всхожесть, и нуждаются в стратификации. Прорастание семян подземное. Сеянцы не капризны, но развиваются медленно [4, с. 162]. Зацветает и плодоносит купена только на 10–15-й год жизни, что подтверждает мнение о медленном воспроизведении купены.

Таким образом, распространение купены на территории исследуемых ценопопуляций неравномерное, на одних территориях побеги купены встречаются единично и рассеянно, на других – достаточно обильно. Такое распространение предполагает, что купена способна воспроизводиться как семенами (единично), так и вегетативно, образуя клоны. Вегетативное размножение в большей степени наблюдается в ценопопуляции 4, где антропогенное воздействие, на наш взгляд, минимальное. Известно, что при выращивании купены в культуре применяется только вегетативное размножение [21, с. 30].

Выводы

Проведенные исследования подтвердили предположение о том, что купена является уязвимым лесным видом. Плотность и численность ценопопуляций 1, 2 и 3 минимальны или непостоянны при активном присутствии человека на данных территориях. Растения, обладая коротким хрупким корневищем, крайне чувствительны к вытаптыванию, не образуют в лесном фитоценозе сплошного покрова. В пригородных лесах г. Саранска ценопопуляции купены регрессивного типа. Растения купены встречаются единично или небольшими группами, чаще всего плотность растений составляет 3–4 особ./м². Особенности произрастания свидетельствуют, что возобновление может осуществляться как за счет семян, так и вегетативно. Последнее наблюдается при благоприятных для купены условиях существования, семенное же крайне затруднено. Хотя купена считается нетребовательным к условиям обитания растением, она, как типично лесной вид, является тенелюбивой, предпочитает нейтральные плодородные почвы со средним уровнем залегания грунтовых вод [10, с. 90].

P. multiflorumтребуется внести в список уязвимых видов, в категорию находящихся под угрозой, так как существует реальная опасность утраты природного генофонда декоративного дикорастущего растения.

About the authors

Marina Viktorovna Labutina

Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evseviev

Author for correspondence.
Email: labutina-m@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Geography and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Saransk

Tatiana Aleksandrovna Maskaeva

Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evseviev

Email: masckaeva.tania@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Geography and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Saransk

Nina Dmitrievna Chegodaeva

Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evseviev

Email: chegodaevand@mail.ru

candidate of agricultural sciences, associate professor of Biology, Geography and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Saransk

References

Supplementary files