Growth dynamics analysis of the acrocarpous moss Dicranum polysetum Sw. in artificial pine forests of the steppe zone

Full Text

Введение

Мохообразные принимают существенное участие в сложении растительного покрова. Они играют значительную роль в возобновлении древесного и кустарникового ярусов, особенно в условиях степи. Для степной зоны типичными типами ценозов, то есть зональной растительностью, являются степные сообщества и кустарниковые заросли. Сосновые и дубовые леса – представители экстразональной растительности в степях [1; 2]. Интразональная растительность – например, березняки, осокорники, луговые и болотные ценозы – встречается в виде вкраплений в различных зонах [1; 3].

В степи мохообразные чаще занимают промежутки между дерновинами злаков и места с нарушенным почвенным покровом, где отсутствуют цветковые растения, ввиду слабой конкурентной способности бриофитов с последними. Однако при значительном развитии своего покрова мохообразные могут вытеснять однолетники, снижать число двулетников и в целом уменьшать видовое разнообразие цветковых, влияя на количественную и качественную структуры первичной биологической продукции. При этом на моховой покров степных ценозов влияет целый ряд факторов, таких как климатические условия, геоморфологические и почвенные условия, тип степи, история формирования бриофлоры, структура и состав растительного покрова в целом и антропогенное воздействие [1]. Знания о темпах прироста мхов позволят оценить вклад этой группы растений в средопреобразующие свойства травяных фитоценозов, где их участие велико.

Степная зона, как правило, не отличается большим видовым разнообразием мохообразных, однако в некоторых её участках складываются уникальные ландшафтные, гидрологические, климатические условия, позволяющие образоваться значительному числу экотонных участков, которые увеличивают как флористическое разнообразие в целом, так и видовое разнообразия мохообразных в частности. В Самарской области крупным подобным участком является Красносамарский лесной массив, расположенный в среднем течении реки Самары, где река огибает его с трёх сторон, создавая повышенное, нехарактерное для степной зоны увлажнение почвы [4–7], а на границе Самарской и Оренбургской областей – национальный парк «Бузулукский бор». Водная сеть последнего образована также рекой Самарой и ещё реками Боровка и Кутулук [8], несмотря на значительное (в 10 раз) различие в размерах Красносамарского лесного массива и национального парка «Бузулукский бор», для них характерно близкое по числу видов флористическое разнообразие сосудистый растений (603 и 691 видов соответственно), общие ведущие семейства и некоторые роды. Имеется заметное сходство среднегодовых температур, однако среднегодовое количество осадков отличается существенно: от 270 до 350 мм для Красносамарского лесного массива и от 350 до 570 мм – для Бузулукского бора; высота снежного покрова достигает 35 см в Красносамарском лесном массиве и более 50 см – в Бузулукском бору [5; 7–12]. Рельеф сходен для обеих территорий, которые представлены долинно-террасовым ландшафтом, в которых преобладают песчаные почвы. Важной особенностью района исследований является близость расположения Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива, которые связаны между собой полосой леса протяжённостью 34 км [7; 13].

Целью исследования является анализ особенностей динамики роста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в искусственных сосновых сообществах Красносамарского лесного массива и национального парка «Бузулукский бор».

Объект исследования

В качестве объекта исследования нами был избран один из наиболее часто встречающихся в искусственных сосняках степной зоны верхоплодный мох Dicranum polysetum Sw. (рис. 1), который является олигомезотрофом, мезофитом, а по географическому элементу – бореальным [14]. Произрастает в сосновых, дубовых и берёзовых сообществах на гниющей древесине, почве, коре берёзы повислой и сосны обыкновенной.

Рисунок 1 – верхоплодный мох Dicranum polysetum Sw. в искусственном сосновом насаждении Красносамарского лесного массива

Методы исследования

Для проведения полевых экологических исследований мохообразных были выбраны искусственные сосняки: в Красносамарском лесном массиве – пробные площади № 16, 23В, 23Б, в Бузулукском бору – пробные площади № 1Б, 5Б, 11Б. Следующим этапом нашей работы было выявление видового состава сосудистых растений, проективного покрытия травостоя, сомкнутости древостоя для последующего определения экологических условий (трофотоп, гигротоп, гелиотоп) отобранных сообществ. То есть для каждой пробной площади мы делали общее геоботаническое описание согласно материалам Н.М. Матвеева [15]. На каждой пробной площади закладывалось 50 учётных площадок (1 × 1 м), где отмечались все виды сосудистых растений и их проективное покрытие. Затем по полученным данным рассчитывались среднее проективное покрытие и встречаемость каждого вида. Дальнейшая обработка данных происходила в лабораторных условиях.

Для изучения прироста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в Красносамарском лесном массиве на пробной площади № 23В и в Бузулукском бору на пробной площади № 1Б было заложено по 6 учётных площадей размером 1 × 1 м. Границы учётных площадок обозначили бамбуковыми колышками. Были отмечены жизненное состояние, площадь проективного покрытия и интенсивность спороношения для мохообразных на учётных площадках [16]. Жизненность мха определялась по четырёхбалльной шкале: 0 баллов – площадь некрозов и хлорозов более 70%; 1 балл – 30–69%; 2 балла – менее 30%; 3 балла – 0%, которая оценивалась от общей площади куртинки или особи мха Dicranum polysetum Sw. Для выявления интенсивности спороношения использовалась следующая балльная шкала: 0 баллов – 0% спороносящих особей от общей массы; 1 балл – менее 20%; 2 балла – 21–40%; 3 балла – 40–80%; 4 – более 80%. На учётных площадках в куртинах Dicranum polysetum Sw. было отобрано по 3 побега для измерения годового прироста. Каждый из выбранных побегов был обвязан нитью, и измерялся прирост от нити до конца побега с помощью штангенциркуля с точностью до 0,01 мм во влажном состоянии в летний период 2015, 2016 и 2017 года.

Результаты и их обсуждение

В результате проведённых полевых исследований оказалось, что во всех изученных сосняках Красносамарского лесничества на почве доминировал Dicranum polysetum Sw. Также этот вид встречался во всех обследованных искусственных сосновых сообществах Бузулукского бора, где он принимал значительное участие в сложении мохового покрова также на почве. В одном пойменном сосняке в Красносамарском лесном массиве (пробная площадь № 16) изучаемый нами вид мха произрастает исключительно на стволах деревьев, в том числе и лиственных пород (вяз голый), не переходя на почву. В данном сосняке существенна примесь широколиственных пород, значительно влияющих на световые условия сообщества, а также на состав подстилки. Кроме того, нужно учесть биотический фактор – именно в данном сообществе мы регулярно отмечали нарушение почвенного покрова в результате активной деятельности кабанов, в результате чего доля мохообразных на почве здесь значительно меньше, чем в других обследованных сообществах, и составляет менее 0,5% от общего проективного покрытия.

В изученных сообществах Бузулукского бора встречаемость Dicranum polysetum Sw. составляет от 10 до 70%, тогда как в Красносамарском лесном массиве – от 20 до 23,3%, проективное покрытие – от 0,1% до 13,4% и от 0,5 до 1,5% соответственно, состояние жизненности отличается незначительно (2,8 и 2,9 балла).

Фитоиндикационная оценка биотопа сравниваемых сообществ для изучения прироста (пробные площади № 1Б и 23В) показала (табл. 1), что модельное насаждение в Красносамарском лесном массиве, несмотря на расположение в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей в отличие от подзоны луговых степей Бузулукского бора, плодороднее, влажнее, тенистее и теплее, что, естественно, вполне объяснимо условиями микрорельефа, создающими локально экстразональные экологические условия, даже в степном биоме.

Таблица 1 – Фитоиндикационная оценка экологических условий модельных насаждений для изучения прироста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в Красносамарском лесном массиве (пробная площадь № 23В) и национальном парке «Бузулукский бор» (пробная площадь № 1Б)

Результаты анализа динамики роста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. оказались следующими (рис. 2, табл. 2).

Из изначально заложенных 12-ти учётных площадок (по 6 в Красносамарском лесном массиве и Бузулукском бору) к 2017 г. осталось 10. На каждой из исследуемых территорий по 1 учётной площадке были исключены в 2016 г. из-за сильного повреждения куртинок с измеряемыми особями мха. Также на площадке № 5 в Красносамарском лесном массиве в 2017 году не удалось провести измерения из-за существенного нарушения целостности куртинки и гибелью всех отобранных особей, а в Бузулукском бору на площадке № 6 куртинка была повреждена частично, из трёх измеряемых особей осталась только одна со средним баллом жизненности (2,0), её прирост составил 1,00 мм.

Мы изначально предполагали, что прирост будет интенсивнее у побегов в центре куртинки, так как они дольше остаются влажными, но полученные нами данные не позволяют выявить подобной зависимости. Скорее всего, для прироста побега мха требуется большее время, и разница в продолжительности состояния водонасыщенности в центре и по периферии куртинки значимо не влияет на интенсивность прироста.

Отметим также, что из 30-ти изученных нами побегов верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. за три года исследования только 2 не ветвились, а остальные образовывали по одному боковому побегу, причём преимущественно в 2016 году (17 побегов), а один побег (в Красносамарском лесничестве) ветвился ежегодно. Таким образом, в благоприятных условиях у верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. наблюдается образование боковой веточки, по крайней мере, раз в два года.

Рисунок 2 – Двухлетняя динамика линейного прироста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в искусственных сосняках: I – в Красносамарском лесном массиве, II – в национальном парке «Бузулукский бор»

Таблица 2 – Линейные размеры изучаемых побегов верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. за период 2015–2017 гг. в Красносамарском лесном массиве, мм

Таблица 3 – Линейные размеры изучаемых побегов верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. за период 2015–2017 гг. в национальном парке «Бузулукский бор», мм

Учётные площадки № 1 имели наименьшую площадь и средний балл жизненности в Бузулукском бору (около 5 см²; 2,7 баллов жизненности и прирост составил 1,8 мм в 2015–2016 гг., 3,93 мм, 3,0 балла жизненности в 2016–2017 гг.) и в Красносамарском лесном массиве (около 6 см²; 2,8 баллов жизненности и прирост составил 1,4 мм в 2015–2016 гг., 0,43 мм, 3,0 балла жизненности в 2016–2017 гг.) (табл. 4).

Прирост Dicranum polysetum Sw. на площадке № 2 носит промежуточный характер: в 2015–2016 гг. в Красносамарском лесном массиве прирост составил 2,27 мм с жизненностью 2,3 балла, в Бузулукском бору – 3,7 мм с жизненностью 3,0 балла; в 2016–2017 гг. – 4,9 мм с жизненностью 2,3 балла и 5,6 мм с жизненностью 2,3 балла соответственно.

На 3-й и 4-й площадках за этот же период в Красносамарском лесном массиве прирост составил 3,4 и 2,2 мм (площадь куртинок: 24 и 36 см², жизненность по 3,0 балла) и 4,6 и 4,4 мм (площадь куртинок: 18 и 23 см², жизненность по 3,0 балла) в Бузулукском бору. За 2016–2017 года на этих же площадках линейный рост мха увеличился на 5,8 и 5,2 мм в Красносамарском лесном массиве (при жизненности 2,0 и 2,7 баллов соответственно) и 7,0 и 12,8 мм в Бузулукском бору (при жизненности 3,0 и 2,7 баллов соответственно). Такое высокое значение прироста в Бузулукском бору связано, на наш взгляд, с микроклиматическими условиями, способствующими накоплению влаги, так необходимой для роста таких пойкилогидрических организмов, как мохообразные: учётная площадка расположена на небольшом склоне с высоким проективным покрытием осоки низкой (рис. 3), образующей довольно мощный опад, длительно сохраняющий влагу и позволяющий нашему объекту изучения дольше оставаться жизнеспособным во влажном состоянии. С другой стороны, высокое проективное покрытие травянистых растений способствует более долгому периоду вегетации в осенний период, защищая мхи от замерзания.

Наибольший линейный рост мха за 2015–2016 год был отмечен площадке № 5: в Красносамарском лесном массиве он составил 5,8 мм при площади около 37 см² и средней жизненности в 3 балла, а в Бузулукском бору – 6,3 мм при площади куртинки 43 см² и средней жизненности в 2,7 баллов.

Таблица 4 – Жизненность изучаемых побегов верхоплодного мха за период 2015–2017 гг. в Красносамарском лесном массиве (I) и национальном парке «Бузулукский бор» (II), баллы

Рисунок 3 – Учётная площадка № 5 с Dicranum polysetum Sw. с высоким проективным покрытием осоки низкой в Бузулукском бору

Оказалось, что с возрастом жизненность верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. может ухудшаться, улучшаться или остаться без изменений (табл. 4). Так, в 60% случаев наблюдалось снижение балла жизненности с 3,0 до 2,0 или 2,7; в 20% – увеличение балла жизненности с 2,3 или 2,7 до 3,0 за счёт образования новых зелёных листьев и зачастую за счёт образования новой веточки при ветвлении побега, наконец, в 20% случаев за 3 года наблюдения жизненность может остаться без изменений (3,0 балла).

Отметим, что спорофиты Dicranum polysetum Sw. и в Красносамарском лесном массиве и в Бузулукском бору в модельных насаждениях не были обнаружены, следовательно, условия для их формирования не подходящие. Вообще мы наблюдали формирование спорофитов у данного вида лишь однажды, но сразу у большого числа особей для обеих территорий.

Известно, что на годовой прирост мохообразных влияют такие факторы, как вид мха, форма его роста, экологические и погодные условия, климат, рельеф, в том числе и микрорельеф [17].

Корреляционный анализ показал сильную положительную связь (r = 0,9) между приростом, жизненностью и размером куртины мха Dicranum polysetum Sw. Полученные данные можно объяснить тем, что в каждой куртине создаётся свой микроклимат, а также большая по размеру куртина может удерживать большее количество влаги. Также, согласно данным по количеству осадков [18], в национальном парке «Бузулукский бор» за период с начала июля 2015 по конец июня 2016 гг. было отмечено 503 мм осадков, а за аналогичный период 2016–2017 гг. – 566 мм, что может объяснять больший линейный прирост мха за данный период.

Среднее количество осадков в Красносамарском лесном массиве и Бузулукском бору за последние годы, в целом, сравнимо, но для национального парка их распределение в период с апреля по июль более равномерное и держится на уровне не менее 2 мм, доходя до 3 мм, тогда как в Красносамарском лесном массиве количество осадков за этот период колеблется от 0,5 до 5 мм (рис. 4, 5) [19; 20], что также влияет на рост мхов. Кроме того, нельзя исключать влияние микрорельефа, так как, согласно исследованиям А.А. Корчагина [17], возвышение куртинки даже на 5 см может повлиять на прирост.

Выводы

Несмотря на то, что в хвойных сообществах Dicranum polysetum Sw. может образовывать значительный покров, увеличивая свою биомассу за счёт увеличения площади куртины, в исследованных сообществах значимого изменения проективного покрытия изучаемого нами вида мха за двухлетний период наблюдений не выявлено, данный мох образовывал куртинки небольшой площади, что свидетельствует о том, что условия для этого недостаточно подходящие и пока позволяют мху развиваться только в определённых точках, микронишах. Тем не менее мы обнаружили тенденцию к увеличению площади куртины за счёт формирования в 87% случаев ветвления побега, по крайней мере раз в два года, что, несомненно, увеличивает его проективное покрытие, хотя и недостоверно за исследованный период. Таким образом, в течение двух лет роста верхоплодный мох Dicranum polysetum Sw. может наращивать биомассу только за счёт линейного роста.

Рисунок 4 – Среднее количество осадков в окрестностях п. Колтубановский, расположенного в Бузулукском боре, за период 2014–2018 гг. [20]

Рисунок 5 – Среднее количество осадков в окрестностях г. Кинель (40 км от Красносамарского лесного массива) за период 2014–2018 гг. [19]

About the authors

Yana Andreevna Bogdanova

Author for correspondence.
Email: bogdanova.ya@yandex.ru

technician of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Evgeny Sergeevich Korchikov

Email: evkor@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Dicranum polysetum Sw. in an artificial pine plantation of the Krasnosamar forest area

Download (28KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Two-year dynamics of linear growth of high-fruited moss Dicranum polysetum Sw. in artificial pine forests: I - in the Krasnosamar forest area, II - in the national park "Buzuluk Bor"

Download (40KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Registration site No. 5 with Dicranum polysetum Sw. with a high projective cover sedge low in Buzuluk pine forest

Download (28KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - The average amount of precipitation in the vicinity of the village of Koltubanovskiy, located in the Buzuluk pine forest, for the period 2014–2018. [twenty]

Download (12KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Average precipitation in the vicinity of Kinel (40 km from the Krasnosamar forest) for the period 2014–2018. [19]

Download (13KB)

Indexing metadata