Отправить статью по E-mail 
Инвазии Bidens frondosa L. (Asteraceae) в сообщества засолённых почв Юго-Востока Европы
- Авторы: Юрицына Н.А.1, Васюков В.М.1, Саксонов С.В.1
-
Учреждения:
- Институт экологии Волжского бассейна РАН – филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН
- Выпуск: Том 8, № 3 (2019)
- Страницы: 89-92
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/34359
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv201983115
- ID: 34359
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Bidens frondosa – инвазионный ксенофитный вид, натурализующийся в растительных сообществах на территории Юго-Востока Европы. Естественный ареал B. frondosa находится в Северной Америке. Вторичный ареал – на территории Евразии, здесь B. frondosa вытесняет аборигенную B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством североамериканского вида по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. B. frondosa во вторичном ареале в Евразии растет по берегам водоемов, водотоков и иным влажным, в том числе нарушенным, местообитаниям, часто встречаясь массово. Этот вид обнаружен и на засоленных почвах Европейского Юго-Востока. Он зарегистрирован в сообществах ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998, относящейся к классу Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958 порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 союзу Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001, в единственной из ее субассоциаций – A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998, но в ней B. frondosa входит в число диагностических таксонов и является постоянным видом, встречаясь во всех ее описанных ценозах.
Полный текст
Введение
Значительной частью глобальных природных изменений в настоящий момент является инвазия агрессивных чужеродных видов, в результате которой часто теряется биологическое разнообразие и экономическая ценность экосистем. К числу инвазионных видов, которые успешно обосновались на новой родине и сформировали широкие ареалы, принадлежит Bidens frondosa L. (Asteraceae), довольно активно вселяющаяся в естественные сообщества (агриофит), в том числе в рассматриваемые нами ниже галофитные комплексы.
Цель исследований – рассмотреть внедрение ксенофитного североамериканского вида Bidens frondosa в растительные сообщества засоленных почв Юго-Востока Европы.
Материалы и методы
Под Юго-Востоком Европы нами принимается регион, включающий: в пределах России – Республику Калмыкия, Астраханскую, Волгоградскую, Саратовскую, Самарскую и Оренбургскую (юго-западная часть) области, в пределах Казахстана – европейские части Атырауской и Западно-Казахстанской областей.
Объем совокупности единиц растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы соответствует первоначально приведенному для этого региона в обзоре Н.А. Юрицыной [1] и уточненному ею же в 2016 г. [2]. Классификация растительности – эколого-флористическая. Названия таксонов соответствуют Flora Europaea [3]; названия и номенклатура синтаксонов – правилам 3-го издания «International Code of Phytosociological Nomenclature» [4]. В ходе исследования выявлялись синтаксономические единицы с присутствием Bidens frondosa и оценивалась степень ее участия в формировании сообществ (на основе показателей обилия и константности), а также определялось распространение этих видов в сообществах засоленных экотопов в границах европейского Юго-Востока и устанавливались экологические особенности их местообитаний. В контексте статьи обилие вида в сообществе указано в соответствие с модифицированной шкалой Б.М. Миркина [5; 6]: «+» – проективное покрытие вида менее 1%, 1 балл – 1–5%, 2 балла – 6–15%, 3 балла – 16–25%, 4 балла – 26–50%, 5 баллов – более 50%; константность – в соответствие с градацией: I балл – менее 20%, II балла – 21–40%, III балла – 41–60%, IV балла – 61–80%, V баллов – 81–100%.
Результаты и их обсуждение
Bidens frondosa – однолетний стержнекорневой травянистый монокарпик, 10–50 см высотой с прямостоячими побегами и супротивными 3–5 рассеченными листьями, конечная доля листа длиннее боковых, с черешком около 10–15 мм.
Благодаря широкому ареалу и экологической пластичности В. frondosa представляет собой полиморфный вид, или, вернее (поскольку это агамный вид), комплекс мелких самоопыляющихся линий. Слабо выраженные микровиды столь многочисленны, что их таксономическая трактовка крайне затруднена [7].
Естественный ареал B. frondosa находится в Северной Америке: северные и центральные штаты США, юг Канады и юго-восток Аляски [7]. Это голарктический вид, с вторичным ареалом в Евразии [8; 9].
В Европе B. frondosa впервые отмечена в 1777 г. в бассейне Одера, в СССР – в 1959 г. на Дальнем Востоке и в Европейской части – в 1960 г. в окрестностях Бреста [9]. Вид входит в список 50 самых распространенных инвазивных видов Европы [10].
Первые сборы B. frondosa в бассейне Волги датируются 1973 г.: Саратовская область, побережье Саратовского водохранилища в устье р. М. Иргиз и около г. Балаково; Волгоградская область, побережье Волгоградского водохранилища в заливе Меловой овраг [11]. В Астраханской области впервые найден в 1980 г. на севере Волго-Ахтубинской поймы [12]. Только в 1940–1950-х гг. она начала быстро расселятся в Евразии; в Средней России в середине 1980-х гг. происходит взрывное расширение ареала. Таким образом, через 20 смен поколений B. frondosa в Средней России полностью натурализовалась, а в ряде регионов полностью вытеснила аборигенную B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством североамериканского вида по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима [13].
B. frondosa гибридизирует с аборигенной B. tripartita, в результате возникает B. × garumnae et Debr. В.Г. Папченков [14] отмечает высокую гибридогенную активность B. frondosa, что, по его мнению, позволяет гибридному виду B. × garumnae постепенно вытеснять B. tripartita из естественных ценозов в бассейне Волги. Основные механизмы воздействия B. frondosa на аборигенную B. tripartita – это поглощение последней в процессе активной гибридизации и конкуренция с нею за существующие ресурсы, что позволяет B. frondosa активно вселяться в фитоценозы, занимая устойчивые позиции в составе флоры [15].
В естественном ареале B. frondosa обитает в различных экологических условиях: чаще – по берегам водоемов, реже – на рудеральных местах, а иногда – и на полях [16]. Во вторичном ареале встречается по берегам водоемов и водотоков, а также иным влажным, в том числе нарушенным, местообитаниям, часто в массе.
Семена переносятся антропо- и эпизоохорно, поскольку ости семянки снабжены зубцами, цепляющимися за одежду или шерсть животных, а также расселяется водным путем (гидрохория).
B. frondosa наряду с некоторыми другими чужеродными видами – Amaranthus retroflexus L., Sisymbrium loeselii L. [17; 18] оказалась ограниченно представленной в растительных сообществах засоленных почв европейского Юго-Востока. Она обнаружена только в ценозах ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998, относящейся к классу Nerio-Tamaricetea -Bl. et Bolòs 1958 порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 союзу Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001, и только на крайнем юге указанной территории, хотя сообщества этого класса распространены и в других, более северных районах Юго-Востока [1; 2; 19–21].
B. frondosa в целом для ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae является достаточно редким видом, так как зарегистрирована в ценозах лишь единственной из ее субассоциаций – A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998, но в этой субассоциации B. frondosa входит в число диагностических таксонов и является постоянным видом, встречаясь во всех ее описанных ценозах, при этом она характеризуется чаще всего низким обилием – до 1 балла (табл. 1).
Таблица 1 – Субассоциация Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum Golub et al. 1998 [19]
| Номер описания | Константность, баллы | |||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | ||
Обилие, баллы | |||||||
Диагностические виды субассоциации |
|
|
|
|
|
|
|
Althaea officinalis L. | + | 1 | 1 | + | 1 | + | V⁺ |
Bidens frondosa L. | + | 1 | 2 | + | 1 | 1 | V¹ |
Agrostis stolonifera L. | – | 2 | 1 | – | 2 | 2 | IV¹ |
Inula britannica L. | – | 1 | + | + | – | + | IV⁺ |
Mentha arvensis L. | – | 2 | 1 | + | + | – | IV⁺ |
Прочие |
|
|
|
|
|
|
|
Tamarix ramosissima Ledeb. | 5 | 5 | 5 | 4 | 4 | 5 | V⁵ |
Xanthium strumarium L. s.l. | 3 | 2 | 2 | 2 | 1 | 1 | V² |
Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. | 2 | – | 2 | 1 | 2 | 1 | V¹ |
Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch. | + | 1 | + | 3 | 2 | 1 | V¹ |
Plantago major L. | – | + | + | + | + | + | V⁺ |
Elytrigia repens (L.) Nevski | 3 | – | 1 | 1 | 1 | – | IV¹ |
Atriplex aucheri Moq. | + | – | + | – | – | 2 | III |
Rumex stenophyllus Ledeb. | + | – | + | + | – | – | III |
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla | – | – | 2 | – | 2 | 1 | III |
Cynanchum acutum L. | 1 | 1 | – | – | – | – | II |
Potentilla reptans L. | 1 | 1 | – | – | – | – | II |
Polygonum pulchellum Loisel. | – | – | 1 | – | + | – | II |
Alhagi pseudalhagi (M. Bieb.) Fisch. | – | – | + | – | + | – | II |
Juncus gerardii Loisel. | – | – | – | – | 2 | 1 | II |
Chenopodium album L. | – | – | – | + | – | + | II |
Polygonum neglectum Besser | + | – | – | – | – | – | I |
Calamagrostis epigejos (L.) Roth | – | 4 | – | – | – | – | I |
Phragmites australis (Cav.) Steud. | – | + | – | – | – | – | I |
Suaeda salsa (L.) Pall. | – | + | – | – | – | – | I |
Artemisia abrotanum L. | – | + | – | – | – | – | I |
Galium rubioides L. | – | + | – | – | – | – | I |
Carduus uncinatus M. Bieb. | – | – | + | – | – | – | I |
Solanum dulcamara L. | – | – | – | 1 | – | – | I |
Amaranthus retroflexus L. | – | – | – | + | – | – | I |
Cuscuta europaea L. | – | – | – | + | – | – | I |
Taraxacum officinale F.H. Wigg. s.l. | – | – | – | + | – | – | I |
Sonchus arvensis L. | – | – | – | + | – | – | I |
Atriplex sphaeromorpha Iljin | – | – | – | + | – | – | I |
Rubia tatarica (Trevir.) F. Schmidt | – | – | – | + | – | – | I |
Thalictrum flavum L. | – | – | – | + | – | – | I |
Eriochloa succincta (Trin.) Kunth | – | – | – | + | – | – | I |
Crypsis alopecuroides (Piller et Mitterp.) Schrad. | – | – | – | + | – | – | I |
Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh. | – | – | – | – | 1 | – | I |
Solanum nigrum L. | – | – | – | – | – | + | I |
Persicaria minor (Huds.) Opiz | – | – | – | – | – | + | I |
Субассоциация A.au.-T.r. althaeetosum – это одна из флористически самых богатых субъединиц асс. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae (13–22 вида в каждом из описанных ценозов) с плотным травостоем (общее проективное покрытие 60–80%). При этом она может быть достаточно хорошо «насыщена» чужеродными видами, которые могут составлять до четверти флористического состава отдельных ее ценозов – по 2–4 таких вида в каждом. Нередко именно чужеродные виды, наряду с аборигенными, являются содоминантами Tamarix ramosissima Ledeb. Вместе с B. frondosa здесь встречаются несколько таких чужеродных видов – Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv., Amaranthus retroflexus L. и Solanum nigrum L.
Сообщества субассоциации A.au.-T.r. althaeetosum распространены вдоль малых рек и временных водотоков на участках, которые затапливаются в весенне-летний паводок и достаточно сильно увлажнены. Обычно на них производится выпас скота. Почвы под ценозами в верхних горизонтах слабо засоленные с хлоридно-сульфатным типом засоления, а во втором полуметре при значительном росте степени засоления его тип меняется на сульфатно-хлоридный [1; 2; 19].
Субассоциация A.au.-T.r. althaeetosum с B. frondosa отмечена только в Нижнем Поволжье – на юго-западе долины Нижней Волги (Волго-Ахтубинская пойма), в ее дельте и районе Западных подстепных ильменей (рис. 1).
Рисунок 1 – Распространение субассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum (●)
Данные, характеризующие описания в таблице: все описания выполнены в Астраханской области – 1) Наримановский р-н, 24-й км шоссе Астрахань – Лиман, 11.08.1992, площадь описания – 150 м², общее проективное покрытие (ОПП) = 70%, 12 видов; 2) Енотаевский р-н, 4,5 км северо-восточнее с. Замьяны, 02.08.1988, 100 м², ОПП = 80%, 16 видов; 3) Икрянинский р-н, около с. Седлистое, 25.08.1992, 120 м², ОПП = 75%, 17 видов; 4) Енотаевский р-н, 3 км северо-восточнее с. Восток, 04.08.1988, 200 м², ОПП = 60%, 22 вида; 5) Камызякский р-н, около с. Образцово-Травино, 23.08.1992, 150 м², ОПП = 70%, 15 видов; 6) Икрянинский р-н, около пос. Товарный, 25.08.1992, 150 м², ОПП = 60%, 15 видов.
Заключение
Североамериканский Bidens frondosa – агрессивный вид, который активно натурализуется в естественные растительные сообщества в своем вторичном ареале, включая территорию юга Восточной Европы. При этом происходит вытеснение аборигенной B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством B. frondosa по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. Но в сообществах на засоленных почвах европейского Юго-Востока B. frondosa оказалась зарегистрирована ограничено. Она обнаружена только на Нижней Волге в ценозах единственной ассоциации класса Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958 – Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 и при этом лишь в одной из ее субассоциаций – A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998. В этой рудерализированной субассоциации B. frondosa является постоянным видом с невысоким обилием.
Работа выполнена в рамках госзаданий № AAAA-A17–117112040039–7, № AAAA-A17–117112040040–3.
Об авторах
Наталья Алексеевна Юрицына
Институт экологии Волжского бассейна РАН – филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: natyur@mail.ru
доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия
Россия, Тольятти, Самарская областьВладимир Михайлович Васюков
Институт экологии Волжского бассейна РАН – филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН
Email: vvasjukov@yandex.ru
кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия
Россия, Тольятти, Самарская областьСергей Владимирович Саксонов
Институт экологии Волжского бассейна РАН – филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН
Email: svsaxonoff@yandex.ru
доктор биологических наук, профессор, директор
Россия, Тольятти, Самарская областьСписок литературы
- Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Юго-Востока Европы и сопредельных территорий / под ред. С.В. Саксонова. Тольятти: Кассандра, 2014. 164 с.
- Юрицына Н.А. Особенности растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы и сопредельных территорий: дис. … д-ра биол. наук. Тольятти, 2016. 309 с.
- Tutin T.G. et al. (eds.) Flora Europaea 1–5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964–1993.
- Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. № 5. P. 739–769.
- Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.
- Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 220 с.
- Strother J.L., Weedon R.R. Bidens L. // Flora of North America. Vol. 21: Magnoliophyta: Asteridae, Part 8: Asteraceae, Part 3. New York: Oxford University Press, 2006. P. 205–218.
- Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наукова думка, 1991. 204 с.
- Протопопова В.В. Род Череда – Bidens L. // Флора Европейской части СССР. Т. 7. СПб.: Наука, 1994. С. 37–38.
- Lambdon P.W. et al. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. Vol. 80, № 2. P. 101–149.
- Лисицына Л.И., Артеменко В.И. Bidens frondosa L. – новый вид флоры Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 4. С. 110–111.
- Лактионов А.П. Флора Астраханской области: монография. Астрахань: Астраханский ун-т, 2009. 296 с.
- Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 512 с.
- Папченков В.Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы междунар. науч. конф. М.: Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К, 2003. С. 79–81.
- Васильева Н.В., Папченков В.Г. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 1. С. 15–22.
- Scoggan H.J. The flora of Canada. Part 4. Loasaceae to Compositae. Ottawa: Nat. Museum of Natural Sciences, Nat. Museum of Canada Publ. Bot. 1979. Vol. 7. P. 1131–1136.
- Юрицына Н.А., Васюков В.М. Семейство Amaranthaceae Juss. в сообществах засоленных почв Юго-Востока Европы // Российский журнал биологических инвазий. 2018. Т. 9, № 3. С. 130–136.
- Юрицына Н.А., Васюков В.М. Чужеродные виды семейства Brassicaceae Burnett в сообществах засоленных экотопов юго-востока Европы // Российский журнал биологических инвазий. 2019. Т. 12, № 2. С. 123–135.
- Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г., Юрицына Н.А. Сообщества с доминированием Tamarix ramosissima в долине Нижней Волги // Украïнський фiтоценологiчний збiрник. 1998. Серия А. Вып. 1 (9). С. 52–60.
- Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Некоторые галофитные сообщества Волго-Уральского Междуречья // Бюл. Самарская Лука. 2001. № 11/01. С. 29–37.
- Юрицына Н.А. Растительность засоленных местообитаний на юго-восточной границе Европы // Аридные экосистемы. 2012. Т. 18, № 4 (53). С. 55–62. (Yuritsyna N.A. Vegetation of Saline Habitats on Southeastern Border of Europe // Arid Ecosystems. 2012. Т. 2, № 4. P. 239–244).
Дополнительные файлы
