Влияние фенологических факторов на морфометрические параметры соцветий рода Crataegus L. в условиях Кольской Субарктики

Полный текст

Введение

Участком проведения исследования является Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра Российской академии наук (ПАБСИ КНЦ РАН). Объектами изучения выбраны выращиваемые на экспериментальном участке ПАБСИ растения рода Crataegus L. (сем. Rosaceae Juss.).

Полярно-альпийский ботанический сад-институт РАН размещается в 120 км к северу от Полярного круга. Территория экспериментального участка ПАБСИ располагается в трех км на запад от г. Апатиты. Среднемесячная температура наиболее холодного месяца (январь) около –13°C, наиболее теплого (июль) – +10°C…+14°C. Первые заморозки в воздухе отмечаются уже в августе, последние – в конце мая и июне. Безморозный период длится 50–70 дней. Переход через +5°C среднесуточных температур наблюдается 31 мая. Наиболее обильные осадки отмечаются в летние и осенние месяцы, а наименьшее их количество – в весенние. Количество осадков по среднемноголетним данным составляет 500–600 мм/год. Устойчивый снежный покров держится от 180 до 200 дней, высота снежного покрова 60–80 см. Вегетационный период составляет 90–120 дней [1].

В коллекционных фондах древесных интродуцентов ПАБСИ к семейству Rosaceae относят порядка 30% образцов (17 родов, 113 видов, 12 внутривидовых таксонов и 8 гибридов). Всего 280 образцов. Коллекции родов Sorbus L., Spiraea L., Crataegus L., Rosa L. представлены наиболее полно [2, с. 108].

Растения рода Crataegus L. распространены на значительной территории северного полушария, произрастают в умеренных, реже субтропических зонах. Виды рода Crataegus весьма декоративны в периоды цветения и плодоношения, в связи с чем широко применяются в зеленом строительстве. Цветение наступает в 10–15 лет. Период цветения наблюдается после распускания листьев в конце мая – начале июня. Сложные щитковидные или зонтиковидные соцветия располагаются на коротких боковых побегах текущего года [3, с. 514–517].

По С.В. Мухаметовой и др. [4, с. 123; 5, с. 153], «морфометрические параметры цветков и соцветий являются важными признаками, характеризующими видовые особенности растений. У боярышников определяющими видовую принадлежность признаками являются количество тычинок и пестиков, окраска пыльников, опушение осей соцветий, цветоножек и гипантия, размеры венчика цветков, количество цветков в соцветии и т.д. В период цветения наиболее важными декоративными качествами растений боярышников являются количество и размеры соцветий, складывающихся из размеров отдельных цветков и их числа в соцветии».

В естественных растительных сообществах Мурманской области растения рода Crataegus не произрастают, но в культуре встречаются, при этом не требуют особого ухода.

Во многих ботанических садах созданы крупные коллекции боярышников, т.к. растения рода Crataegus отличаются значительным видовым и формовым разнообразием [6, с. 3]. Анализу результатов интродукции растений рода на северо-западе посвящен ряд работ [7; 8]. Некоторые результаты интродукции растений рода Crataegus в ПАБСИ представлены ранее [9–11].

Цель и объекты исследования

Цель: изучение фенологического развития и характеристика морфометрических параметров соцветий 7 интродуцированных видов рода Crataegus, выращиваемых в ПАБСИ КНЦ РАН (экспериментальный участок, г. Апатиты). Характеристика исследуемых образцов Crataegus L. представлена в таблице 1. Латинские названия растений в соответствии с ThePlantList.org и работой С.К. Черепанова [12; 13, с. 855–857].

 

Таблица 1 – Исследуемые образцы Crataegus

Вид	Год включения в испытание	Происхождение первичного материала	БЗ
Crataegus cuneata Siebold & Zucc.	1986	ск Харьков	1–2
Crataegus dahurica Koehne ex C.K. Schneid.	1979	сд Хабаровский край	1
Crataegus flabellata (Bosc ex Spach) K. Koch	1998	ск Санкт-Петербург	1–2
Crataegus russanovii Cinovskis	1998	ск Архангельск	1–2
Crataegus laevigata (Poir.) DC.	1983	сд Калининградская область	1–2
Crataegus maximoviczii C.K. Schneid.	1998	ск Архангельск	1
Crataegus sanguinea Pall.	1989	сд р. Дянышка, Якутия	1–2

Примечание. Ск / сд – семена культурного / природного происхождения, БЗ – балл зимостойкости.

 

Исследуемые растения имеют культурное и природное семенное происхождение. По возрастным категориям можно выделить две возрастные группы: 21–22 года и 29–39 лет.

Материал и методы исследований

При исследовании использовали следующие методики [14; 15, с. 22, 61, 65; 16]. Эмпирические фенодаты были переведены в непрерывный числовой ряд [17, с. 264]. Для каждого параметра вычисляли статистические характеристики согласно общепринятым методикам [18–20]. Математическая обработка результатов проведена с использованием пакета данных программы Microsoft Excel.

Сбор морфометрических характеристик соцветий каждого образца выполнен в 2017 г. во время его обильного цветения. Соцветия отобраны произвольно в центральной зоне кроны с 3–5 экземпляров каждого вида в количестве 10 шт. У видов, содержащихся в одном экземпляре, измерено 30 соцветий. Диаметр соцветий и цветков измеряли по максимальной окружности линейкой с точностью до 0,1 см. Плотность соцветий вычисляли как отношение количества цветков в соцветии к его диаметру.

Результаты и их обсуждение

В таблице 2 представлены среднемноголетние сроки наступления фенологических фаз за 2001–2015 гг.: раскрытие вегетативных почек (Пч2), начало / окончание роста побегов (Пб1 / Пб2), одревеснение побегов (О2), осенняя окраска листьев (Л4), опадение листьев (Л5), начало / окончание цветения (Ц4 / Ц5); среднемноголетнюю продолжительность префлорального периода (ПФП), цветения (ПЦ), линейного роста побегов (РП), периода вегетации (ПВ).

 

Таблица 2 – Средние многолетние фенодаты интродуцированных растений рода Crataegus в ПАБСИ

Вид	Пч2	Пб1	Пб2	О2	Л4	Л5	Ц4	Ц5	ПФП / ПЦ, сут.	РП, сут.	ПВ, сут.
C. cuneata	20,5	7,6	10,7	2,8	11,9	1,10	1,7	10,7	42/9	33	110
C. dahurica	15,5	2,6	14,7	4,8	28,8	25,9	29,6	9,7	45/10	42	105
C. flabellata	18,5	30,5	23,7	12,8	31,8	25,9	22,6	30,6	35/8	54	105
C. russanovii	26,5	5,6	22,7	11,8	13,9	2,10	–	–	–	47	110
C. laevigata	19,5	6,6	7,7	28,7	10,9	2,10	1,7	10,7	43/9	31	114
C. maximoviczii	18,5	30,5	20,7	6,8	3,9	1,10	24,6	1,7	37/7	51	108
C. sanguinea	12,5	31,5	5,7	19,7	23,8	16,9	23,6	1,7	42/8	54	103

 

Начало вегетации у растений рода Crataegus отмечается 15–26 мая, что соответствует ранним срокам начала вегетации. Исследуемые растения Crataegus отличаются короткой продолжительностью линейного роста побегов. Более ранние сроки начала и окончания вегетации, окончания роста и одревеснения побегов характерны для растений природного происхождения. Вегетация и рост побегов начинается в близкие временные сроки, отмечается наступление фенофаз у растений старшей и младшей возрастной группы. Ранними сроками окончания линейного роста и одревеснения побегов характеризуются растения старшей возрастной группы, чем образцы 18–19-летнего возраста. По срокам цветения можно выделить две группы. C. flabellata, C. maximoviczii, C. sanquinea отличаются более ранними сроками цветения по сравнению с образцами C. cuneata, C. laevigata, C. dahurica. В целом, для боярышников характерен префлоральный период средней продолжительности.

По П.И. Лапину, «морозостойкость древесных растений в ходе сезонного развития резко повышается в результате своевременного завершения роста и дифференциации органов во время перехода в состояние глубокого покоя» [21, с. 14]. Соответственно, для успешной перезимовки необходимо своевременное окончание роста и одревеснения побегов, появление осенней окраски листвы. Растения природного происхождения, старшей возрастной группы имеют адаптивными преимуществами.

Морфометрические характеристики соцветий интродуцированных растений рода Crataegus в условиях Кольской Субарктики отражены в таблице 3.

 

Таблица 3 – Морфометрические особенности цветков и соцветий некоторых видов рода Crataegus в ПАБСИ

Представитель	Диаметр соцветия, см	Диаметр цветка, см	Количество цветков в соцветии, шт.	Плотность соцветия, шт./см
C. cuneata	4,6 ± 0,18	1,64 ± 0,03	11,0 ± 0,66	2,5 ± 0,19
C. dahurica	6,9 ± 0,20	1,74 ± 0,04	26,6 ± 1,70	3,9 ± 0,33
C. flabellata	4,9 ± 0,19	1,59 ± 0,02	12,7 ± 0,48	2,7 ± 0,13
C. russanovii	5,01 ± 0,23	1,59 ± 0,04	13,7 ± 0,87	2,8 ± 0,29
C. laevigata	4,5 ± 0,16	1,54 ± 0,03	9,9 ± 0,44	2,3 ± 0,15
C. maximoviczii	7,6 ± 0,21	1,74 ± 0,03	27,6 ± 1,26	3,7 ± 0,19
C. sanguinea	5,0 ± 0,20	1,41 ± 0,03	16,6 ± 0,89	3,2 ± 0,16

 

Рассмотрим морфометрические характеристики соцветий растений рода Crataegus в ПАБСИ. Наименьшая ширина соцветий отмечается у C. laevigata, максимальная – у C. maximoviczii. Средняя ширина соцветий у исследуемых растений составила 5,5 ± 0,50 см.

Характерно, что C. laevigata и C. maximoviczii обладали крайними значениями количества цветков в соцветии 9,9 и 27,6 шт. соответственно, среднее значение этого показателя составило 16,9 ± 2,9 шт.

Минимальный диаметр цветков наблюдался у C. sanguinea (1,41 см), максимальный – у C. maximoviczii и C. dahurica (1,74 см). Средняя ширина цветков у образцов Crataegus составила 1,6 ± 0,05 см.

Самые плотные соцветия свойственны для C. dahurica (3,9 шт./см), для C. maximoviczii присущи менее плотные соцветия (3,9 шт./см), также эти виды отличались наибольшим количествов цветков. Наименьшее количество цветков в соцветии и наименьший диаметр цветков и соцветия свойственны для C. laevigata. Для этого же вида свойственны наименее плотные соцветия (2,3 шт./см). Плотность соцветий исследованных видов в среднем составила 3,01 ± 0,25 шт./см.

Таким образом, изученные растения Crataegus отличаются разнородными морфометрическими параметрами. Наименьшие значения морфометрических показателей соцветий установлены для C. laevigata, наибольшие для C. maximoviczii и C. dahurica.

Фактор систематической принадлежности растения оказывает влияние на морфометрические характеристики соцветий. По данным однофакторного дисперсионного анализа, доля влияния показателя видовой принадлежности на число цветков в соцветии составляет 63%, на ширину соцветий – 47%, на диаметр цветков – 31%, на плотность соцветия – 23%. В условиях Кольской Субарктики в наибольшей степени от видовых особенностей зависит количество цветков в соцветии, другие изученные показатели испытывают меньшее влияние видовой принадлежности. Результаты данного анализа отличны от полученных исследователями в Республике Марий Эл [4; 5], что может свидетельствовать об особенностях интродукции данных видов боярышников в субарктических условиях.

Корреляционный анализ показал положительную зависимость между средними значениями количества цветков и плотностью соцветия (r = 0,79 при a = 0,001). Наименее тесная корреляционная связь между данными показателями отмечена – у C. flabellata (r = 0,63), наиболее тесная у C. dahurica (r = 0,93). Таким образом, более плотное соцветие характерно для видов с большим количество цветков в соцветии.

Виды с малыми размерами цветков отличаются некрупными соцветиями, об этом свидетельствует слабая корреляционная связь между данными параметрами (r = 0,32 при a = 0,001). Отсутствуют достоверные корреляционные связи между плотностью соцветия и размером цветков, между шириной соцветия и их плотностью и между размером цветков и их количеством.

Заключение

При оценке адаптации растений к новым экологическим условиям при интродукции существенную роль играет анализ характеристик цветения (продолжительность префлорального периода, цветения). В целом, фенологическое развитие изученных боярышников соответствует экологическим условиям Кольской Субарктики, растения проходят полный цикл развития, являются зимостойкими и жизнеспособными. Интродуцированные образцы рода Crataegus L. характеризуются ежегодным цветением. Наиболее декоративны во время цветения виды с более крупными цветками и соцветиями: C. maximoviczii и C. dahurica. Следовательно, наряду с C. dahurica, применяемым в зеленом строительстве городов Мурманской области, C. maximoviczii рекомендуется к использованию в озеленении заполярных городов.

Об авторах

Олеся Евгеньевна Зотова

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: ol-sha@mail.ru

младший научный сотрудник лаборатории интродукции и акклиматизации растений

Россия, Апатиты, Мурманская область

Оксана Александровна Гончарова

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Email: goncharovaoa@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории интродукции и акклиматизации растений

Россия, Апатиты, Мурманская область

Список литературы

Дополнительные файлы