Nutrition of the seven-spotted beetles Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) at different stages of the life cycle

Full Text

Введение

В современном сельском хозяйстве необходимой мерой защиты растений от вредителей является применение инсектицидов, но многие из них наносят вред окружающей среде; кроме того, со временем у вредителей развивается устойчивость к ним [1, с. 6; 2, с. 507]. Биологическая защита растений является экологически безопасным неинсектицидным методом контроля вредителей [3, с. 2–7; 4, с. 14]. Применять данный метод можно и на тле (сем. Aphididae), являющейся одним из опасных вредителей сельскохозяйственных растений [5, с. 93–94; 6, с. 38]. Для биологического контроля тли предпочитают использовать энтомофагов, из которых жуки кокцинеллиды, или божьи коровки (сем. Coccinellidae), – самые эффективные хищники [7, с. 2–4; 8, с. 3–5]. Возможность использования данного метода биологического защиты растений в условиях юга России является важным элементом для организации эффективной и экологически безопасной технологии выращивания сельскохозяйственных культур.

Целью наших исследований было изучение питания хищных жуков кокцинеллид на различных этапах жизненного цикла в условиях Астраханского региона.

Объектом исследования являлись семиточечная коровка Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) на различных стадиях жизненного цикла, розанная тля Macrosiphum rosae L. (Hemiptera, Aphididae), жужелица Carabus (Tomocarabus) bessarabicus concretus Fischer von Waldheim (Coleoptera, Carabidae).

Материалы и методика исследований

Исследования по питанию насекомых проводились как в естественной среде (сады, Астраханская область, Россия), так и в искусственных условиях (Лаборатория экспериментальной зоологии, технопарк Астраханского государственного университета). Отлов, наблюдения, эксперименты с жуками осуществлялись с помощью традиционных и усовершенствованных методик исследования беспозвоночных животных [9; 10; 11, с. 338–341]. Для экспериментов по изучению питания в лабораторных условиях использовались инсектарии и садки. В инсектариях (объем 50, 90, 200 л) осуществлялось совместное содержание различных видов насекомых, в садках (объем от 0,1 л до 2 л) – краткосрочные исследования [12, с. 26–29; 13].

Статистическую обработку данных проводили с помощью компьютерных программ MS Exсel 2010 и STATISTICA 6.0. Расчет степени поедаемости (Сп) (процент снижения численности тли) рассчитывался с использованием двумя методами. Первый метод использовался в естественной среде и рассчитывался по формуле $Сп=Nн-Nв/Nн(\times 100)$, где Nн – это количество тли на растениях перед выпуском хищников, Nв – количество тли на растениях после выпуска хищников. Второй метод применялся в лабораторных условиях с использованием контроля, в котором начальная плотность тли в контроле была уравновешена с начальной плотностью в эксперименте. Расчет осуществлялся по формуле $Сп=Nк-Nэ/Nк(\times 100)$, где Nк – это количество тли на растениях в контроле, Nэ – количество тли на растениях в конце эксперимента.

Результаты исследований и их обсуждение

Жизненный цикл семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) в естественной среде

Выход имаго жуков из зимней диапаузы наблюдался с конца первой декады апреля, когда воздух прогрелся до +15°С. После выхода с зимовки жуки собирались в небольшие группы на кустах цветущей черной смородины (Ribes nigrum L.), где происходило питания нектаром и пыльцой растения. Схожее пищевое поведение кокцинеллид отмечено и другими исследователями [14, с. 26; 15, с. 861; 16, с. 526] как необходимость в дополнительных ресурсах для созревания половых продуктов. После 5–10 дней питания наблюдалось спаривание имаго семиточечной коровки. Первые яйцекладки отмечены уже в конце апреля, массовое откладывание яиц наблюдалось в первой декаде мая. Самки откладывали яйца порционно по 10–40 штук в кладке на нижней стороне листьев деревьев и кустарников сада. При температуре воздуха в среднем +25°С (данные за 2016–2018 гг.) массовый выход личинки 1 возраста наблюдался в середине мая, т.е. через 7–10 дней после кладки. Личинки черного цвета с несколькими яркими пятнами по телу, подвижные с развитыми конечностями и ротовым аппаратом. В течение последующих 3 недель наблюдался рост личинок с тремя линьками. Средняя продолжительность жизни личинки 1 возраста составляла 5–7 дней, 2 возраста – 3–4 дня, 3 возраста – 3–5 дней, 4 возраста – 7–8 дней. В общем, личиночный период семиточечной коровки продолжался 18–25 дней. В дальнейшем, во второй декаде июня, мы наблюдали окукливание личинок, которое продолжалось до конца июня и вылет имаго жуков – в первых числах июля. В дальнейшем жизненный цикл второго поколения жуков повторялся: выход имаго в конце августа; питание имаго весь сентябрь; зимовка имаго с октября до марта следующего года (табл. 1).

Питание семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) в естественной среде

Как отмечено ранее, имаго жуков после выхода с зимовки питалось нектаром и пыльцой черной смородины. В дальнейшем взрослые кокцинеллиды вели хищный образ жизни [17, с. 143–146]. Исследования по изучению предпочтений в питании имаго и личинок семиточечной коровки были проведены в садах Астраханской области в мае 2016–2018 гг. Сады были разделены на 3 зоны: овощные культуры, кустарники и плодовые деревья. Подсчет абсолютной численности колоний тли проводился визуально с помощью модельной рамки (размерами 100 × 100 мм, площадью 0,01 м²) на 5 растениях изучаемого вида (не менее 5 повторности на 1 растение). В дальнейшем проводился перерасчет на 1 м². Встречаемость семиточечной коровки оценивалась в целом на 1 растение [18, с. 39; 19, с. 2924]. Наблюдения показали, что большая часть имаго и личинок Coccinella septempunctata L. предпочитали охотиться на колонии тли, обитающих на деревьях и кустарниках. Наибольшая численность семиточечной коровки наблюдалась на колониях розанной тли (Macrosiphum rosae L.), расположенных на молодых побегах шиповника собачьего (Rosa canina L.) – 47%, смородиновая тля (Aphis schneideri C.B.).

В мае 2018 года, для оценки степени поедаемости (Сп) в естественных условиях [8, с. 23], были установлены временные сетчатые мешки, изолирующих имаго и личинок семиточечной коровки на кустах шиповника во время питания на колониях Macrosiphum rosae L. Изоляция необходима для предотвращения сбегания жуков с места эксперимента. Всего было изолировано 8 кустов с разным начальным соотношением жуков и тли. Результаты наблюдений представлены в верхней части табл. 2.

При количественном соотношении жуки семиточечной коровки к розанной тле (Ж : Т) от 1 имаго к 9 тлям до от 1 до 51 тли в течение 3 дней степень поедаемости снижалась с 98,9% до 78,5%. При количественном соотношении (Ж : Т) от 1 личинки к 16 тлям до от 1 до 25 тли в течение 3–4 дней степень поедаемости колебалась с 66,5% до 79,4% (табл. 2).

Статистический анализ полученных результатов показал, что степень поедаемости, как у личинки, так и у имаго, напрямую зависела от плотности тли: при уменьшении количества тли уменьшалось интенсивность питания жуков. Коэффициент корреляции для имаго составлял r = 0,983 (при t = 7,651), для личинок – r = 0,978 (при t = 6,648).

 

Таблица 1 – Жизненный цикл семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) в Астраханском регионе

Месяц	Поколения жуков
	Поколение прошлого года	1-е поколение	2-е поколение
январь	Имаго: зимовка
февраль	Имаго: зимовка
март	Имаго: зимовка
апрель	Имаго: выход с зимовки, питание, размножение
май	Имаго: питание, размножение, откладка яиц, гибель	развитие яиц, развитие личинки 1, 2 и 3 возраста
июнь		развитие личинки 4 возраста, окукливание, развитие куколки, выход имаго
июль		Имаго: питание, размножение, откладка яиц, гибель	развитие яиц, развитие личинки 1, 2 и 3 возраста
август			развитие личинки 4 возраста, окукливание, развитие куколки, выход имаго
сентябрь			Имаго: питание
октябрь			Имаго: зимовка
ноябрь			Имаго: зимовка
декабрь			Имаго: зимовка

 

Таблица 2 – Интенсивность поедания розанной тли семиточечной коровкой в экспериментах

№	Жизненная стадия / особенности	Условия	Соотношение Жуки : Тля (по количеству)	Коэффициент соотношения Жуки / Тля	Степень поедаемости (Сп), %	Количество съеденной тли на 1 жука, экз.	Сроки (дни)
1	Имаго	Куст № 1	1:9	0,11	94,4	9	3
2	Имаго	Куст № 2	1:15	0,07	90,8	14	3
3	Имаго	Куст № 3	1:42	0,02	78,6	33	3
4	Имаго	Куст № 4	1:51	0,02	95,4	49	5
5	Личинка 1 возраста	Куст № 5	1:16	0,06	70,8	11	3
6	Личинка 1 возраста	Куст № 6	1:24	0,04	66,7	16	3
7	Личинка 2 возраста	Куст № 7	1:25	0,04	81,3	20	4
8	Личинка 2 возраста	Куст № 8	1:35	0,03	72,9	26	3
9	Имаго	Садок № 1	1:100	0,01	63,4	51	3
10	Имаго	Садок № 2	1:50	0,02	85,1	40	3
11	Имаго	Садок № 3	1:33	0,03	88,1	28	3
12	Имаго	Садок № 4	1:20	0,05	96,3	24	3
13	Имаго	Садок № 5	1:10	0,10	99,3	20	3
14	Личинка 3 возраста	Садок № 1	1:100	0,01	48,5	31	3
15	Личинка 3 возраста	Садок № 2	1:50	0,02	50,7	17	3
16	Личинка 3 возраста	Садок № 3	1:33	0,03	81,3	25	3
17	Личинка 3 возраста	Садок № 4	1:20	0,05	87,3	21	3
18	Личинка 3 возраста	Садок № 5	1:10	0,10	93,3	18	3
19	Имаго	Садок № 1	1:50	0,02	61,5	27	1
20	Имаго + жужелицы	Садок № 2	1:50	0,02	94,3	46	1
21	Жужелицы	Садок № 3	–	–	0	0	1
22	Контроль	Садок № 4	–	–	0	0	1

 

Питание семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) в искусственных условиях

В том же году, для уточнения полученных разрозненных данных по поедаемости тли в естественных условиях, были проведены эксперименты в искусственных условиях. Исследования были проведены в лаборатории в пластиковых садках, в которых поддерживалась температура +25°С и относительная влажность на уровне 75% [20, с. 5]. Количество тли, личинки и имаго жуков были уравновешены в контроле и эксперименте. В контрольные и экспериментальные садки было размещено по 100 экз. разновозрастной розанной тли (Macrosiphum rosae L.). В экспериментальные садки были рассажены личинки 3 возраста или имаго в следующем количестве: в садке № 1 – 1 личинка (или 1 имаго), садке № 2 – 2 личинки (или 2 имаго) и т.д. в соотношении. Результаты экспериментов представлены в средней части табл. 2.

В ходе исследования мы наблюдали увеличение степени поедаемости с 63,4 до 99,1% у имаго и с 48,6 до 93,4% у личинок 3 возраста при одинаковой длительности эксперимента. При этом количество съеденной тли на 1 жука уменьшалась с 51 экз. до 20 экз. у имаго (в среднем 32,6 ± 6,36) и с 31 до 18 экз. у личинок (в среднем 22,4 ± 2,86). Статистический анализ полученных результатов показал, что интенсивность питания у имаго и личинок не отличалась ни по степени поедаемости (t = 1,13; p = 0,295), ни по количеству съеденной тли на одного жука (t = 1,46; p = 0,187). Также расчеты показали, что при уменьшении плотности (количества) тли на одного жука достоверно уменьшается и количество съеденных тлей одним имаго (r = 0,963; t = 6,202; p = 0,025). Для личинок такой зависимости не обнаружено (r = 0,743; t = 1,942; p = 0,194).

По пищевому поведению жуков Coccinella septempunctata на различных хищных стадиях развития в естественных и искусственных условиях была выявлена корреляционная зависимость между коэффициентом соотношения (Жуки : Тли) и степенью поедаемости (r = 0,492; t = 2,260; p = 0,039).

Согласно полученным данным, чем выше коэффициент соотношения «жуки : тля» (величина обратная количеству тли на 1 жука), тем выше степень поедаемости у личинок и взрослых жуков семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.). Эти результаты согласуются с данными полученными авторами на других видах коровок семейства Coccinellidae [8, с. 308; 21, с. 251].

Таким образом, интенсивность питания жуков семиточечной коровки на различных стадиях колебалась от 17 до 51 экз. тли за трое суток, в то время как у других авторов жуки Coccinella septempunctata потребляли на порядок выше [14, с. 32; 22, с. 573–574]. Такая высокая интенсивность питания как имаго, так и личинок наблюдалась в условиях лаборатории при кормлении в ограниченных объемах (чашки Петри, маленькие контейнеры объемом менее 1 л и т.д.). В наших экспериментах использовались большие садки объемом до 50 л с грунтом и вертикально стоящими растениями шиповника или изолирующие мешки от почвы до макушки растения в естественной среде. Большие объемы позволяли тле лучше избегать хищных жуков. Так, было подмечено, что при питании личинок и имаго семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) часть розанной тли (Macrosiphum rosae L.) падает на поверхность почвы, тем самым избегая встречи с хищником. Такое защитное поведение тли было отмечено у разных видов тли, в особенности у гороховой тли (Acyrthosiphon pisum Harris) [17, с. 155–156].

Нами был проведен эксперимент по совместному содержанию двух хищных жуков в стадии имаго: семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) и жужелицы (Tomocarabus bessarabicus concretus Fischer von Waldheim). В природе данные виды хищников друг с другом не конкурируют, т.к. занимают разные экологические стации: коровки обитают и охотятся на деревьях, кустарниках и траве; а жужелицы – на поверхности почвы [23, с. 109]. Исследования проводились в садках с кустами шиповника собачьего (Rosa canina L.), на которых обитала розанная тля (Macrosiphum rosae L.). Всего было задействовано 4 садка: контроль – без жуков, садок с имаго семиточечной коровки, садок с имаго жужелицы и садок с имаго семиточечной коровки и жужелицы. Результаты экспериментов представлены в нижней части табл. 2.

За сутки численность тли в монокультурном (коровка) садке была снижена со 100 экз. до 54 экз., а в поликультурном (коровка + жужелица) садке – со 100 экз. до 8 экз. при одинаковом соотношении семиточечной коровки (1:50). Наши наблюдения показали, что жужелицы эффективно потребляли тлю, упавшую с растений. Хищники легко ловили тлю, не приспособленную быстро перемещаться по поверхности почвы, не давая ей взобраться обратно на растение. По данным некоторых исследователей [24, с. 563; 25, с. 2145–2147], при одновременном использовании двух хищных видов жуков наблюдается синергетический эффект в потреблении ими растительноядных видов насекомых.

Заключение

В условиях Астраханского региона у семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) в календарном году сменяется 2 поколения, включающих стадии имаго, яйца, личинок 4 возрастов и куколки. С января по март продолжается зимовка имаго прошлого года. С апреля по май имаго прошлого года питается и размножается (спаривается и откладывает яйца). С мая по июль жуки первого поколения проходят все стадии от яйца до имаго. С июля по октябрь второе поколение жуков проходят все стадии от яйца до имаго, которое уходит на зимовку до следующей весны.

В течение короткого периода (конец апреля) имаго семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) питается нектаром и пыльцой черной смородины (Ribes nigrum L.), в последующем личинки всех возрастов и имаго ведут хищный образ жизни. Основной пищей данных жуков в смешанных плодовых садах являлись различные виды тлей: розанная тля (Macrosiphum rosae L.), смородиновая тля (Aphis schneideri C.B.), сливовая опыленная тля (Hyalopterus pruni (Geoffroy)), зеленая яблоневая тля (Aphis pomi de Geer). Наибольшая численность питающихся жуков была отмечена на колониях розанной тли, обитавших на молодых побегах шиповника собачьего (Rosa canina L.).

Эксперименты в естественных и искусственных условиях по изучению питания семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) показали, что взрослые жуки имели большую эффективность в потреблении тли, чем личинки (по степени поедаемости t = 2,29 при уровне значимости p = 0,037).

Также установлено, что в естественной среде степень поедаемости как у личинки, так и у имаго напрямую зависела от плотности тли: при уменьшении количества тли уменьшалось и интенсивность питания жуков. Коэффициент корреляции для имаго составлял r = 0,983 (при t = 7,651), для личинок – r = 0,978 (при t = 6,648). В искусственных условиях схожая зависимость наблюдалось только для взрослых особей семиточечной коровки (r = 0,963; t = 6,202; p = 0,025).

По пищевому поведению жуков Coccinella septempunctata на различных хищных стадиях развития в естественных и искусственных условиях была выявлена корреляционная зависимость между коэффициентом соотношения «жуки : тли» и степенью поедаемости (r = 0,492; t = 2,260; p = 0,0,039; уравнение парной линейной регрессии: y = 68,39005 + 308,95522 × x).

Для повышения эффективности потребления тли было использовано совместное содержание двух хищных жуков в стадии имаго: семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L.) и жужелицы (Tomocarabus bessarabicus concretus C.B.). При таком одновременном использовании (поликультуре) наблюдался синергетический эффект в потреблении ими розанной тли (Macrosiphum rosae L.).

Исследования по изучению питания и пищевого поведения хищных жуков являются важным этапом в создании неинсектицидных методов биологического контроля вредителей сельскохозяйственных растений.

About the authors

Farit Talgatovich Miniyarov

Astrakhan State University

Email: fminiyarov@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biotechnology, Zoology and Aquaculture Department, head of Experimental Zoology Laboratory

Russian Federation, Astrakhan

Sergey Ivanovich Pavlov

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: pavlov@pgsga.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

Andrey Stepanovich Yaitsky

Samara State University of Social Sciences and Education

Author for correspondence.
Email: yaitsky@pgsga.ru

senior lecturer of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files