Ecological assessment of regeneration abilities of microfaunistic complex soil invertebrates in conditions of recultivation to technogenic transformed light gray forest soils

Full Text

Введение

Преобразование природной среды, обусловленное традиционным способом использования земель и возрастающим техногенным воздействием, требует постоянных мониторинговых наблюдений за компонентами окружающей среды и анализа экологических последствий различных форм антропогенного влияния. В условиях стремительного развития линейных сооружений на территории Российской Федерации, значительные площади вовлекаются в зону негативного влияния физического, механического и химического воздействия, следствием чего являются нарушения сложения почвенного профиля и изменения в физико-химических и питательных свойствах почвы. Часто встречающиеся нарушения почв представлены их физико-химической деградацией, перемешиванием гумусо-аккумулятивного горизонта с нижележащими слоями вплоть до полного нарушения генетически сложившегося чередования почвенных горизонтов [1]. При планировании и организации мероприятий по рекультивации таких техногенно трансформированных почв значительный интерес представляет оценка влияния степени трансформации на биотический компонент экосистемы и возможности оптимизации почвенных условий среды с помощью рекультивационных мероприятий.

Почва является естественной средой обитания беспозвоночных животных, она определяет спектр экологических условий, которые формируют питательный субстрат и координируют возможность их естественного существования в условиях конкретного биотопа. Воздействие химических свойств почвы на жизнеобеспечение педобионтов и их разнообразие осуществляется преимущественно через почвенную кислотность, которая имеет двойное воздействие – на процесс осморегуляции, а также на качество и динамику многообразия питательных источников [2]. Кроме того, важнейшими параметрами почвы, определяющими функциональную стабильность зооценоза, являются ее гранулометрические свойства, водный и окислительно-восстановительный режимы, а также наличие в ней базиса питательных веществ в виде легкодоступного органического вещества и состав произрастающего фитоценоза [3]. В частности, составу последнего Григорьева придает важнейшее значение [4], считая его основным фактором формирования фауны беспозвоночных, который перекрывает влияние различных почвенных и зональных условий. Кроме того, влияние растительного покрова сказывается в большей мере на динамике мелких беспозвоночных, однако определяющим фактором в регуляции численности почвообитающей энтомофауны выступает содержание специфического органического вещества – гумуса [5].

В настоящее время перечень почвенных характеристик, необходимых для жизнеобеспеченности почвообитающей биоты, находящейся под влиянием различных природных [6–8] и антропогенных воздействий [9–14], существенно расширен. Сюда включены такие физические свойства почв как естественная плотность и степень эродированности дневных горизонтов, почвенный редокс-потенциал, качественный состав микроэлементов и количество легкорастворимых солей натрия, калия и алюминия, динамика обменных катионов в почвенном растворе, содержание радионуклидов, органических поллютантов, тяжелых металлов и мышьяка, а также ферментные показатели микробного пула почв.

Педобионты очень чувствительны к разнообразным трансформациям во внутрипочвенной среде, что определяет их в качестве биологических индикаторов степени трансформации и нарушенности почвенно-биотического комплекса биогеоценозов [15–20]. Такие показатели как видовое разнообразие, численность и биомасса беспозвоночных животных, связанных с почвой определенным периодом онтогенеза, относят к наиболее значимым с точки зрения почвенной биологии. Наряду с динамикой флоры и отдельными группами почвенного микробиоценоза [21; 22] почвообитающие беспозвоночные животные являются биологическими тест-объектами при определении степени загрязнения в зоне влияния промышленных комплексов, качественных показателей почвенного покрова и направленности изменения их в результате техногенных преобразований и деградационных процессов.

Целью нашей работы явилось исследование состава и численности микроскопического комплекса беспозвоночных животных на техногенно нарушенных почвах при их самовосстановлении и использовании рекультивационных мероприятий.

Объектами исследования являлись почвенные беспозвоночные – представители микрофаунистического комплекса (коллемболы и орибатиды) в условиях самовосстановления фитоценоза и рекультивации техногенно нарушенной светло-серой лесной почвы.

Материалы и методика исследований

Территория проведения исследования – местность в центральной части Нижегородской области. Рассматриваемая часть области относится к Нечерноземной зоне Европейской части России, расположена в Средне-Русской провинции южной подзоны таежно-лесной зоны и по климатическому делению относится к IV агроклиматическому району – умеренно теплому, занимающему большую часть Правобережья Нижегородской области [23]. Во время проведения исследований химические свойства исследуемых почв были представлены средним содержанием гумуса (от 1,3% до 2,9%), повышенным содержанием подвижных соединений фосфора (110 мг/кг) и калия (157 мг/кг); гидролитическая кислотность почвы – более 2,5 мг-экв./100 г почвы.

Исследования численности микроартропод осуществляли с мая по октябрь в течение трех сроков при учете сезонной активности данных организмов. Отбор почвенных монолитов для учета числа микроартропод производили на стационарных участках пробоотборником (объем 125 см³), количество точек – 15, глубина отбора – 0–5 см и 5–10 см. Далее почвенных беспозвоночных извлекали из образцов в лабораторных условиях по методу Тульгрена-Берлезе путем прогревания почвенного монолита. Выделенные микроартроподы сохраняли в спиртоглицериновой смеси.

Исследование динамики численности микроартропод осуществляли в условиях естественного многолетнего разнотравного лугового ценоза (вариант «Контроль»). На данном участке выделяли два участка полосы отвода магистрального трубопровода с шириной в 14 м [24]. В начале летнего сезона 2010 года на двух участках (вариант 2 – «НП-НП» и вариант 3 – «НП-Рекультивация») были проведены строительно-монтажные работы по ремонту нефтепровода, вследствие чего произошло уничтожение естественной растительности и нарушение естественного сложения почвы. В конце июня на данных участках был осуществлен технический этап рекультивации, в заключительной стадии которого на одном из участков (вариант 3) была внесена доломитовая мука в дозе 4 т/га для оптимизации почвенной кислотности и улучшения условия для восстановления естественного фитоценоза. В 2011 году на участке варианта 2 снова выполнялись строительные работы, что привело к повторному механическому нарушению восстанавливающейся почвы и деградации фитоценоза на этапе однолетнего самозаростания. В дальнейшем данные участки механическому нарушению не подвергались.

Математическую обработку полученных данных проводили методом вариационного анализа (расчет среднего арифметического (M) и стандартного отклонения (m)) с использованием программного пакета Microsoft Office Excel.

Результаты исследований и их обсуждение

Изучение микроскопического комплекса беспозвоночных животных техногенно трансформированной почвы сопровождалось оценкой изменения численности и плотности микроартропод, а также исследованием вертикального распределения мелких почвообитающих беспозвоночных организмов по 10-сантиметровому слою почвы. Данные, отражающие количественную характеристику микроартропод приведены в табл. 1. Наиболее углубленному изучению были подвергнуты ногохвостки, являющиеся пионерами заселения нарушенных почв. Для данной группы организмов были определены жизненные формы в соответствии с классификацией С.К. Стебаевой (1970).

Контрольный вариант характеризовался максимально высокой плотностью заселения микроартроподами. Численность микрофаунистического комплекса в условиях лугового ценоза на протяжении всех лет исследования изменялась незначительно. Наибольшее число мелких беспозвоночных было отмечено в 2018 году, при этом минимальное количество микроартропод было зафиксировано в 2010 г. и в 2017 г. Снижение общего числа микроскопических беспозвоночных животных в 2010 г. было обусловлено засушливым летним периодом, а в 2017 г. – наоборот, процессом переувлажнения почвы и низких температур в июне месяце.

Структурная организация микроскопического фаунистического комплекса, представленная в табл. 2, была представлена орибатидами (О) и коллемболами (К). В составе микроартропод естественного ненарушенного натурбиогеоценоза доминировали панцирные клещи. Орибатиды доминировали над коллемболами в своей численности на протяжении всех лет исследования, что очевидно свидетельствует о повышении устойчивости изучаемого биотопа.

В условиях нарушения почвенного покрова (вариант 2, вариант 3) общее количество мелких членистоногих резко сократилось. Непосредственно в год нарушения (2010 г.) на варианте 2 было зафиксировано лишь 17 экз./м² представителей микрофауны, при этом более 70% из них составляли коллемболы, тогда как средняя численность почвенных клещей была минимальна. На основании этого можно однозначно предположить, что деградация естественного фитоценоза и механическое нарушение естественного сложения почвы приводило к гибели исходного микрофаунистического комплекса.

Таблица 1 – Средняя численность мелких почвообитающих беспозвоночных в исследуемой техногенно нарушенной почве, экз./м²

Таблица 2 – Средняя плотность представителей микрофаунистического почвенного комплекса, экз./м²

Вторичное нарушение почвенного покрова и растительности в 2011 году на варианте 2 негативным образом сказалось на численности популяции микрофаунистического сообщества. Установлено, что плотность микроартропод в 2011 г. по отношению к 2010 г. снизилась на 35%. Через год после очередного нарушения (2012 г.) на фоне интенсивного развития растительного покрова на варианте 2 численность микроартропод возросла, ее плотность увеличилась более чем в 3 раза и составила 37 экз./м². Тем не менее, показатели плотности почвенного населения на нарушенных участках варианта 2 даже к 2012 году были ничтожно малы по отношению к контрольному варианту. Через 5 лет после последнего нарушения в трансформированном почвенном покрове были обнаружены коллемболы и орибатиды в количестве 456 экз./м². Наибольшую долю (более 70%) в комплексе микроартропод варианта 2 составляли коллемболы, а их максимальное количество было выявлено в 2018 году. Несмотря на увеличение общего числа микроартропод, можно говорить о том, что механическое нарушение почвенного покрова привело к формированию неблагоприятных факторов почвенной среды для жизнедеятельности мелких почвенных беспозвоночных.

Частичный этап биологической рекультивации (внесение доломитовой муки) на варианте 3 способствовал оптимизации внутрипочвенных условий кислотно-основного баланса, что положительным образом отразилось на численности фауны мелких беспозвоночных, плотность которых постепенно возрастала. Уже в 2010 году на варианте с рекультивацией была зафиксирована относительно высокая плотность микроартропод, которая превышала аналогичный показатель для нарушенного участка варианта 2 в 7,4 раза. Через год после проведения биологического этапа рекультивационных мероприятий численность микрофауны повысилась в 4,4 раза по отношению к предыдущему году.

В течение всех лет исследования в варианте 3 в группировке микроатропод доминировали коллемболы, при этом следует отметить значительный рост численности орибатид в 2011–2018 гг. В отсутствии повторного нарушения почвенного и растительного покровов, и использования приема биологической рекультивации в 2011 году плотность популяции панцирных клещей была в 17 раз выше, чем в 2010 году на этом же варианте. Также отмечается, что общий рост числа микрофауны в 2012 году на варианте 3 происходил преимущественно за счет резкого увеличения количества коллембол, их численность по сравнению с 2011 годом увеличилась в 3,5 раза. Соотношение коллембол и орибатид в составе микроатропод варьировало незначительно при постоянном ярко выраженном доминировании ногохвосток. На основании проанализированных данных, можно отметить тенденцию увеличения численности микрофаунистического комплекса для двух нарушенных вариантов в 2017–2018 гг. Установлено, что на варианте 3 восстановление численности микроартропод происходило значительно интенсивнее, чем на варианте 2, однако даже при условии частичной рекультивации регенерационные процессы, происходящие в микрофаунистическом почвенном комплексе не позволили восстановится сообществу мелких почвенных беспозвоночных до уровня контрольного варианта (ненарушенной почвы).

Изучение вертикального распределения мелких беспозвоночных животных по почвенному горизонту до глубины 10 см (табл. 3) показало, что наибольшее количество организмов находится в слое 0–5 см. Тем не менее, следует отметить, что слой 5–10 см на вариантах лугового ценоза был густо заселен микроартроподами.

Вследствие нарушения почвенно-растительного покрова первопоселенцы (коллемболы), освоили и заселили только верхний слой техногенно преобразованной почвы (0–5 см). Далее в 2012 году, когда отсутствовало техногенное воздействие на почву и самовосстанавливающийся фитоценоз, на варианте 2 микроартроподы начинают заселять слой 5–10 см. В условиях проведенной рекультивации (вариант 3) пионерная группировка микрофауны начинает заселять слой почвы вплоть до 10 см. К 2018 году вариант 2 и вариант 3 характеризовались тенденцией к увеличению численности коллембол на глубине 5–10 см, при этом количество микроартропод населяющих горизонт 5–10 см было значительно выше на варианте с рекультивацией.

Основные пионеры заселения (коллемболы) были идентифицированы в виде геми- и эуэдафических форм, в первой из которых были выделены нижнеподстилочные и подстилочнопочвенные формы, а во второй группе – верхнепочвенные и глубокопочвенные. Все представители данных форм встречались на глубине 0–10 см. На контрольном варианте доминировали верхнеподстилочные формы, составляя более 50% от общего числа всех организмов. Второй по численности группой на контрольном варианте натурбиогеоценоза являлись гемиэдафические подстилочнопочвенные формы. Нарушение почвы привело к развитию подстилочнопочвенных форм, тогда как эуэдафические формы были угнетены практически полностью. Рекультивация способствовала увеличению численности гемиэдафических подстилочнопочвенных форм коллембол. Самовосстановление биоценоза (вариант 2) сопровождалось постепенным изменением соотношения найденных форм ногохвосток, однако даже к 2018 году их состав отличался от контрольного варианта.

Таблица 3 – Распределение представителей микрофаунистического комплекса по почвенному профилю (0–10 см)

Примечание. Значение над чертой – слой почвы 0–5 см, значение под чертой – слой почвы 5–10 см.

Выводы

На основании проведенного экологического мониторинга почвообитающих беспозвоночных установлено, что нарушение почвенно-растительного покрова приводит к резкому снижению численности мелких членистоногих-педобионтов. В составе микроартропод наиболее уязвимой группой являются панцирные клещи, восстановление числа которых происходит существенно медленнее, чем коллембол. Заселение нарушенных почвенных горизонтов происходит преимущественно с верхнего слоя (0–5 см) гемиэдафическими подстилочнопочвенными формами коллембол. Основной доминирующей группой мелких почвенных беспозвоночных в нарушенных почвах лугового ценоза являются ногохвостки. Рекультивация нарушенных земель оказывает положительный эффект на обилие рассматриваемых беспозвоночных в луговом фитоценозе. В условиях самовосстановления натурбиогеоценоза наибольшим развитием характеризуются гемиэдафические подстилочнопочвенные формы.

About the authors

Irina Valeryevna Vershinina

Email: vershinina.iv@gmail.com

candidate of biological sciences, associate professor of Ecological Education and Rational Environmental Management Department

Andrey Vladimirovich Kozlov

Author for correspondence.
Email: a_v_kozlov@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Ecological Education and Rational Environmental Management Department

References

Supplementary files