Association of small mammal’s spatial distribution and vegetation cover structure (on the example of Pustyn closed wood, Nizhny Novgorod Region)

Full Text

Взаимосвязь растительного покрова и сообществ млекопитающих в настоящее время является одним из ключевых моментов пространственной экологии. Зооценоз зачастую выступает в роли средообразующего фактора, его функционирование способствует сохранению структуры фитоценоза, а некоторые виды – элементы зооценоза – могут являться обязательным условием распространения отдельных компонентов фитоценозов. В условиях леса биоценотические группировки в основном соответствуют типам леса [1, с. 32]. Взаимное влияние фитоценотического компонента и животного населения обеспечивает динамическое равновесие и устойчивость естественных биоценозов [2, с. 141].

Исследования зарубежных авторов также показывают значимость неоднородности растительного покрова для пространственного распределения млекопитающих. Так, особи Oligoryzomys longicaudatus Bennett (длиннохвостый рисовый хомячок) предпочитают влажные участки с обильным покрытием [3, с. 478] и выбирают микрообитания с высокой плотностью листвы и хорошо выраженным подлеском, поскольку листва обеспечивает защиту от возможности быть обнаруженным хищниками [4, с. 13]. Распространение грызунов в пустыне Сонора во многом зависит от температуры поверхности – комплексного показателя, включающего в себя множество ландшафтных характеристик (например, рельеф, растительный покров и свойства почвы), которые определяют доминирующие места обитания зверьков [5, с. 80].

Мелкие млекопитающие, особенно микротинные грызуны (группа Microtine), играют важную роль в динамике бореальных лесных экосистем. Показано, что даже возрастное лесопользование, при котором старые, полуестественные леса превращаются в сплошные и культурно восстановленные насаждения, окажет заметное воздействие на численность и состав этой группы животных в связи с изменениями характера растительности [6].

Целью данной работы является изучение пространственного распределения мышевидных грызунов в зависимости от структуры растительного покрова в условиях Пустынского заказника Нижегородской области.

Пустынский заказник – лесной массив площадью 6200 га в бассейне реки Сережи между с. Старая Пустынь и д. Меньщиково Арзамасского района. Территория заказника располагается в Сереже-Пьянском карстово-озерном районе. Наиболее распространены дерново-подзолистые песчаные и песчано-пылеватые, а также торфяные, светло-серые, серые (слабо- и среднеоподзоленные) почвы [7, с. 10]. Леса занимают около 60% территории, представлены практически всеми типами боров и ельников. Встречаются также мелкие участки дубрав (преимущественно вдоль русла р. Сережа), заливных и суходольных лугов. По берегам карстовых озер типичны заросли водных и прибрежных растений [8, с. 23].

Материалы и методы исследования

Исследования проводились в летний период 2016 г. Было заложено 6 пробных площадей в следующих растительных ассоциациях:

1. Tilietum caricoso (pilosae)-aegopodiosum – липняк волосистоосоково-снытевый;
2. Tilietum urticoso-aegopodiosum – липняк крапиво-снытевый;
3. Tilieto-Piceetum urticoso-oxalidosum – ельник с липой крапиво-кисличный;
4. Piceeto-Tilietum matteuccioso-aegopodiosum – липняк с елью страусниково-снытевый;
5. Tilietum aegopodiosum – липняк снытевый;
6. Tilietum pulmonariosum – липняк медуницевый.

За время проведенных учетов отработано 1720 лов./сут. (давилки Геро и живоловки) и отловлено 226 грызунов. Ловушки располагались по пробным площадям размером 20 × 20 метров методом случайных чисел. Определяли вид и пол пойманных экземпляров. Полевые данные переводились в электронную форму с помощью пакета MS Excel и оригинального пакета EcoDat [9, с. 98], и подвергались обработке средствами программы Statistica 6.0. Для выделения сходных групп, снижения размерности и визуального представления результатов исследования применялся метод главных компонент PCA.

Результаты и их обсуждение

Население мелких млекопитающих представлено тремя видами:

1. Желтогорлая мышь – Apodemus flavicollis Melchior (70 экз.);
2. Малая лесная мышь – Apodemus uralensis Pallas (43 экз.);
3. Рыжая полевка – Clethrionomys glareolus Schreber (113 экз.).

Соотношение мелких млекопитающих по видам и полам представлено на рис. 1. На всех пробных площадях преобладает Clethrionomys glareolus. Рыжая полевка считается экологически пластичным видом, чему способствует широкий спектр кормов [10, с. 482]. Кодоминант на всех охваченных учетами участках – желтогорлая мышь. Такая ситуация в целом не является характерной для территории Пустынского заказника, однако в последние годы отмечен тот факт, что Apodemus flavicollis замещает малую лесную мышь.

Рисунок 1 – Соотношение численности мелких млекопитающих по видам на пробных площадях 1–6

Малая лесная мышь предпочитает смешанные, желтогорлая – широколиственные леса. При совместном обитании лесной мыши с желтогорлой последняя вытесняет лесную в березняки и в хвойные леса [11, с. 69]. По результатам наших отловов картина сходна: Apodemus uralensis – немногочисленный вид во всех обследованных ассоциациях, на некоторых учетных площадях встречи были единичны.

Расчет корреляционной связи по Спирмену показал наличие положительных корреляционных зависимостей между численностью Apodemus flavicollis и обилием бересклета бородавчатого Euonymus verrucosa Scop. (0,94). В литературе отмечается, что желтогорлая мышь поедает семена бересклета [12, с. 213], численность грызунов зачастую зависит от урожая семян [13, с. 78]. Бересклет на всех пробных площадях встречается часто и достаточно обилен. Кроме того, особи Apodemus flavicollis, как и многих других видов рода Apodemus, по-видимому, используют кустарник как «магистраль» для перемещений, поскольку способны лазить по деревьям и заселять птичьи гнезда [12, с. 334]. Кроме того, численность желтогорлой мыши положительно сопряжена с обилием медуницы неясной Pulmonaria obscura Dumort. (0,87), что, возможно, обусловлено тяготением медуницы к увлажненным почвам. Apodemus uralensis также придерживается относительно сырых мест, избегая засушливых стаций [10, с. 498].

Также была выявлена отрицательная корреляционная зависимость между численностью Clethrionomys glareolus и обилием чистеца лесного Stachys sylvatica L. (–0,83). Чистец лесной, хотя и относится к лекарственным, считается ядовитым для человека [14, с. 324] и некоторых сельскохозяйственных животных вследствие содержания алкалоидов.

Для визуализации связи микромаммалий с растительным покровом были построены диаграммы рассеяния (по оси X – общее проективное покрытие ОПП, %, по оси Y – численность мелких млекопитающих, экз.) (рис. 2–4).

Рисунок 2 – Диаграмма рассеяния для Apodemus flavicollis относительно растительного покрова на пробных площадях 1–6

Рисунок 3 – Диаграмма рассеяния для Apodemus uralensis относительно растительного покрова на пробных площадях 1–6

Рисунок 4 – Диаграмма рассеяния для Clethrionomys glareolus относительно растительного покрова на пробных площадях 1–6

В целом можно отметить, что у всех трех видов грызунов практически одинаковые предпочтения: они выбирают участки, на которых растительность располагается не слишком густо и где проективное покрытие растительного покрова не превышает 50–60%. Вероятно, при большем обилии зверькам сложнее рыть норы и передвигаться, а при меньших показателях проективного покрытия возможно истощение кормовой базы при большой плотности популяции животных. Одновременно Clethrionomys glareolus демонстрирует больший разброс, что отражает экологическую пластичность данного вида.

Полученные результаты хорошо согласуются с данными исследования влияния характера растительного покрова на пространственное распределение микромаммалий в условиях памятника природы «Дубрава Ботанического сада ННГУ» (Нижний Новгород). Было установлено, что зверьки в основном тяготеют к местам, где проективное покрытие составляет около 60% (рис. 5) [15, с. 141]. Таким образом, характер растительности оказывает значимое влияние на пространственное распределение грызунов.

Рисунок 5 – Диаграмма рассеяния для мелких млекопитающих в условиях разных растительных ассоциаций (Дубрава Ботанического сада ННГУ)

Проведенный нами факторный анализ методом PCA показал наличие четырех факторов, влияющих на распределение грызунов в зависимости от характера растительности, из которых лишь два (1 и 2) являются основными, так как определяют более 60% дисперсии. Фактор 1 (38% дисперсии) связан с такими видами, как крапива двудомная Urtica dioica L., страусник Matteuccia struthiopteris (L.) Tod, пролесник многолетний Mercurialis perennis L., будра плющевидная Glechoma hederacea L., лютик кашубский Ranunculus cassubicus L., кислица Oxalis acetosella L., чистотел Chelidonium majus L. Все эти виды предъявляют высокие требования к азотообеспеченности почвы: по шкале Г. Элленберга они имеют значения от 6 до 8 [16]. С другой стороны, этот фактор отрицательно сопряжен с ландышем майским Convallaria majalis L. и чиной весенней Lathyrus vernus (L.) Bernh, которые, напротив, имеют низкие или индифферентные значения азотообеспеченности по шкале Элленберга (4 и 0 соответственно). Богатство почвы азотом оказывается значимым для рыжей полевки (0,85) и в меньшей степени для желтогорлой мыши (0,47). Этот факт может свидетельствовать как о предпочтении этими видами микромаммалий достаточно азотообеспеченных микростаций (опосредованно через растительный покров), так и большей пластичности Clethrionomys glareolus, поскольку чистотел и крапива могут маркировать участки, подверженные в условиях заказника антропогенной нагрузке.

Фактор 2 (25% дисперсии), предположительно, имеет отношение к увлажнению почвы, так как отрицательно сопряжен с такими растениями, как сныть Aegopodium podagraria L. и Matteuccia struthiopteris, имеющими высокие значения по шкале Элленберга. Однако его влияние на мелких млекопитающих минимально.

Результаты исследований зарубежных авторов также указывают на весомую роль растительности в формировании хорологической структуры мелких млекопитающих. Так, в сообществах песчаных дюн Монголии наибольшее видовое богатство и перекрывание экологических ниш обнаружено для кустарниковой среды обитания северных склонов – как более продуктивной, в отличие от менее продуктивных травянистых и пустынных местообитаний [17, с. 250]. Распределение в пространстве болотных крыс Rattus lutreolus Gray в условиях Австралии положительно коррелирует с покрытием растительности и высотой, что подразумевает важность сложности среды обитания даже в относительно простом агроценозе [18].

Связь растительности с хорологической структурой популяций микромаммалий может иметь важное практическое значение при изучении распространения хантавируса, поскольку встречаемость хантавируса у хозяев-грызунов коррелирует с рядом климатических и экологических факторов, включая ландшафтную структуру. Серопозитивные грызуны встречались с непропорционально высокой частотой в районах присутствия антропогенных нарушений в виде интенсивных и мозаичных сельскохозяйственных ландшафтов [19, с. 525]. Растительный покров оказывал влияние на перемещение оленьих хомячков (Peromyscus maniculatus Wagner.), что было показано на двух различных растительных ассоциациях в западном Колорадо (США). Взрослые самцы передвигались на большие расстояния на тех участках, где было больше покрытие разнотравья, нежели кустарника [20]. Взаимосвязь между растительностью и распространением микротинных грызунов может лечь в основу системы мониторинга, призванной увязать изменение почвенно-растительного покрова с потенциальными вирусными вспышками среди грызунов и людей [21].

В заключение следует отметить, что характер растительного покрова оказывает значимое влияние на распределение микромаммалий, характер этих связей до конца не ясен и требует дальнейшего изучения в рамках комплексного биоценотического подхода.

About the authors

Elena Evgenievna Boryakova

Author for correspondence.
Email: boryakova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - The ratio of the number of small mammals by species in the sample plots 1-6

Download (34KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Scatter diagram for Apodemus flavicollis relative to the vegetation cover on sample plots 1–6

Download (13KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Scatter diagram for Apodemus uralensis relative to the vegetation cover on sample plots 1–6

Download (13KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Scatter diagram for Clethrionomys glareolus relative to the vegetation cover on sample plots 1–6

Download (12KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Scatter diagram for small mammals under the conditions of different plant associations (Dubrava of the Botanical Garden of the UNN)

Download (13KB)

Indexing metadata