Ecological adaptation of Astragalus mongholicus Bunge

Full Text

Введение

Одно из актуальных научных направлений исследований – всестороннее изучение растений, широко применяемых в народной медицине. Astragalus mongholicus Bunge – ценное перспективное лекарственное растение, применяемое в составе рецептов при многих заболеваниях в практике восточной и тибетской медицины.

Astragalus mongholicus (A. mongholicus) – представитель рода Astragalus в семействе Fabaceae. Входит в состав флоры сосудистых растений Монголии [1, с. 157]. Тип ареала вида – южносибирско-монгольский.

Вид имеет викарных партнеров: Astragalus membranaceus Fish. (на территории Забайкалья) и Astragalus propinguus Schischk. (на территории Бурятии и Иркутской области), различающиеся в основном по таким морфологическим признакам, как степень опушения плодов, высота и форма зубцов на чашечке венчика [2]. Данные виды связаны с Маньчжурским центром видообразования.

Химический состав данных видов изучали многие исследователи, они считаются аналогом женьшеня [3, с. 5; 4, с. 97; 5, с. 26; 6, с. 113;7, с. 43]. Все части растений этих видов содержат множество полезных веществ: сапонины, сахарозы, астрагаланы, алкалоиды, кумарины, дубильные вещества, флавоноиды и др. вещества. По некоторым данным, астрагалы способны накапливать селен [8, с. 1396].

Полезные свойства этих астрагалов изучали многие исследователи Монголии, Китая, России. В том числе у А. membranaceus выявлены важные свойства: эффективность при стресс-индуцированных состояниях [9, с. 4], влияние на подвижность сперматозоидов [10, с. 286], иммуностимулирующие [5, с. 26]. Из экстракта отвара у A. mongholicus выявлено новое лекарственное вещество с широкой психотропной активностью для лечения невротических расстройств [11, с. 23]. В монгольской народной медицине применяется как общеукрепляющее, тонизирующее, повышающее физическую работоспособность, а также как ранозаживляющее [12, с. 191].

По мнению Р.Я. Пленник, «многие представители рода Astragalus приурочены к различным высотным поясам, большая часть видов произрастает в горных котловинах, горно-степном поясе, т.е. являются ксерофитами и психрофитами различной степени специализации» [13, с. 30].

Ранее нами проводились исследования по биологии развития, онтогенезу и структуре популяций Astragalus mongholicus в Северной Монголии [14, с. 115; 15, с. 98], а также близкого вида Astragalus propinguus на территории Бурятии [16]. Семенную продуктивность, всхожесть и энергию прорастания семян А. membranaceus в Восточном Забайкалье изучала Е.М. Шипулина [17, с. 183].

Основой работы являлось изучение морфологических, физиологических и анатомических особенностей Astragalus mongholicus Bunge с целью выявления экологической приспособленности вида к природно-климатическим условиям северной Монголии.

Методы исследований

Сборы материалов и мониторинг популяций данного вида проводили в Хэнтэйском ботанико-географическом районе Монголии, местности Баян-Ул, во время многократных экспедиционных исследованиях с 2008 по 2015 гг. Проводили популяционно-генетический анализ методиками популяционной биологии – заложением трансект и учетных площадок. При описании морфологических особенностей особей растения использовалась общепринятая терминология. Приготовление временных препаратов поперечного и продольного срезов листа астрагала монгольского проводили по методике В.Г. Хржановского и С.Ф. Пономаренко [18, с. 13] из свежих и фиксированных материалов. Изучение анатомического строения листа проводили с помощью светового микроскопа МБР-1, измеряли объекты окулярным винтовым микрометром МОВ (со шкалой деления 0,01 мкм), фотографии выполняли специальной фотонасадкой.

Результаты и обсуждение

По нашим данным, A. mongholicus встречался на остепненных полянах, опушках и вырубках разреженных можжевелово-разнотравных лесах, на открытых степных пространствах с увеличением обилия вида. Чаще занимает открытые каменисто-щебнистые пологие южные и юго-западные склоны.

A. mongholicus – типичный длинностержневой травянистый поликарпик, гемикриптофит, имеет подземный запасающий орган каудекс – для запаса питательных веществ и заложения почек возобновления. Размножение только семенное.

Ранее нами изучалась биология развития у A. mongholicus, где описаны физиологические процессы адаптации к условиям произрастания при развитии побегов с полным циклом развития [14, с. 116]. Побеги A. mongholicus развиваются из почек возобновления каудекса, образованы удлиненными междоузлиями с их укорочением в базальной части. Побеги двух типов развития: генеративные с полным циклом и вегетативные с неполным циклом развития или ауксибласты. Вегетативные побеги вызывают определенный интерес, так как они имеют существенное значение в жизни A. mongholicus, выполняя функцию основных фотосинтезирующих побегов. Сами побеги местами имеют специфическую фиолетовую окраску, что свидетельствует о наличии флавоноидов [3, с. 5]. По нашим наблюдениям, такую окрашенность имеют побеги и плоды во время вызревания, со стороны юга и юго-запада. Данное окрашивание имеет защитное свойство от излишней инсоляции.

По классификации ксерофитов П.А. Генкеля [19], вид относится к стипаксерофитам – устойчив к перегреву, хорошо использует влагу кратковременных дождей. В условиях каменисто-щебнистых горных почв основной корень чаще всего через 15–30 см начинает раздваиваться, далее разветвляется и за счет контрактильной деятельности распространяется в горизонтальном направлении, что позволяет растению добывать воду. Раскопки корневой системы в щадящем режиме показали, что поле покрытия корнями второго, третьего и последующих порядков составляет до одного метра по радиусу.

Как и у многих бобовых, лист у астрагала монгольского сложный непарноперистый. Листочки A. mongholicus имеют тонкую кутикулу и обильно покрыты волосками, что визуально создает сизый налет. В период активного солнцестояния листочки его сложных листьев скручиваются или складываются и устьица оказываются внутри трубочки. Так обычно ориентированы листья гелиофитов для ухода от прямых солнечных лучей. Лист поворачивается вертикально или под углом к горизонту, поэтому днем листья получают скользящие лучи. Светло-зеленая окраска листьев, визуально образующаяся за счет наличия волосков – трихом, восковый налет – все это способствует рассеиванию лучей и ослабляет действие света. По мнению И.М. Культиасова [20], такие свойства имеют многие степные травы. Если сравнивать биоморфологические параметры A. mongholicus с таковыми у астрагала сходного, распространенного в Бурятии, то мы увидим, что по высоте растения, размерам листа и листовых пластинок астрагал монгольский гораздо мельче. В условиях более мягкого климата Бурятии астрагал сходный имеет крупные размеры как надземной, так и подземной части.

Лист – один из основных органов растения, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена, поэтому анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям и окружающей среде.

При изучении поверхности листа под микроскопом нами выявлено следующее: эпидермальная ткань имеет немного извилистые мелкие прозрачные клетки. Аномоцитные устьица расположены хаотично, погружены в эпидермальный слой и лежат с ним на одном уровне. На нижней стороне листа количество устьиц меньше. На верхнем и нижнем эпидермисе множество простых одноклеточных волосков – трихом, также они обильно располагаются по краю листовой пластинки. Нижний эпидермис более блестящий, почти глянцевый.

Клетки верхнего эпидермиса несколько вытянуты в горизонтальном направлении, оболочки клеток несколько толще. Клетки неоднозначной формы, от округлых до эллиптических. По размерам клетки в длину от 0,05 до 0,07 мкм, ширина варьирует от 0,01 до 0,02 мкм. Длина клеток превышает высоту в 2–2,5 раза.

Лист астрагала монгольского имеет дорсовентральное строение. По форме и ориентации клеток мезофилла можно выделить палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Столбчатый мезофилл классически располагается сразу под верхним эпидермисом. Его клетки вытянутой, почти правильной формы прямоугольника, более упорядочены, лежат плотно друг к другу в два слоя перпендикулярно к поверхности листа. Клетки губчатой паренхимы округлой формы лежат более рыхло в несколько рядов, но без особых просветов.

По нашим наблюдениям, клетки эпидермиса астрагала монгольского имеют немного извилистый характер, без межклетников плотно прилегают друг к другу, что указывает на его некую принадлежность к мезофитам.

Наличие утолщения стенок клеток эпидермиса и восковый налет защищают лист от перегрева и излишнего испарения воды. Так клеточки дополнительно приспосабливаются к жестким условиям нехватки воды и высокой инсоляции. Погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков – трихом, создающих опушение, – дополнительная защита от избыточной транспирации и инсоляции, позволяет говорить о ксероморфности.

Двурядная палисадная паренхима, специализирующаяся на фотосинтезе, содержит более половины хлоропластов, так как клеток гораздо больше из-за особой упорядоченности, да и сами клетки больше по размерам. Хлоропласты, занимая пристеночное положение, более защищены от разрушающего действия солнечных лучей, которые в полдень скользят по касательной прямой. Кроме того, сами листья регулируют прием солнечного света, меняя в пространстве свое расположение. Благодаря этому, у клеток имеется возможность контролировать повреждающее действие солнца. Все это характерные признаки для растений, произрастающих в сухих местообитаниях, способных переносить значительный недостаток влаги – ксерофитов.

Так нами выявлено несколько уровней адаптации.

– Морфологические: становление жизненной формы растения – длинностержневой каудексообразующий многолетник, гемикриптофит. Специфическая ориентация листьев в пространстве – под углом к солнцу.

– Физиологические: предварительное и поэтапное созревание почек возобновления, раннее отрастание весной с использованием влаги тающего снега и скудных весенних дождей, закладка основных генеративных и вегетативных органов в почках возобновления за несколько лет вперед, максимальное использование весенней влаги и первого солнечного тепла, быстрое отрастание побегов, а затем и поэтапное ветвление на побеги второго и третьего порядков. Такое же быстрое цветение и созревание плодов, надо отметить, что генеративные побеги уже отрастают с хорошо дифференцированным конусом нарастания; когда большая часть генеративных органов цветка уже заложена.

– Анатомические: дорсовентральное строение листа, утолщенные наружные стенки клеток эпидермиса, разделение мезофилла на палисадный и губчатый, пристеночное расположение молекул хлорофилла позволяют клеткам листа регулировать повреждающее действие солнечной радиации на фотосинтезирующий аппарат. В комплексе эти особенности строения защищают нежную губчатую паренхиму и устьица от перегревания, даже если лист поворачивается ветром.

Таким образом, из проведенного биоморфологического анализа, а также анатомического исследования листа астрагала монгольского можно сделать вывод, что в процессе длительного эволюционного развития вид хорошо адаптирован к аридным климатическим условиям Северной Монголии. Вид относится к переходной группе растений – стипаксеромезофит, имеющий устойчивость к дефициту воды. Петрофит, заселяющий горные каменистые степи. Вид светолюбивый, явно выраженный гелиофит, хорошо развивающийся в условиях повышенной солнечной инсоляции, с резкими температурными перепадами в период весеннего отрастания, развития и созревания плодов, семян. Данные адаптации заложены в морфологической структуре биоморфы, физиологических и анатомических особенностях строения листа A. mongholicus.

About the authors

Elena Valentinovna Alekseeva

Author for correspondence.
Email: astragal65@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Zoology and Ecology Department

References

Supplementary files