The primary assessment of the red oak seeds quality and prospects for its bioinvasive potential realization in the Samara region urban environment

Full Text

Введение

История человечества на многих территориях обнаруживает тесную связь с использованием некоторых семян и плодов, формируемых важнейшими лесообразующими древесными видами. В умеренных широтах таким «даром природы», несомненно, являлись желуди, которые были доступны человеку практически везде, где растут дубы. На самом деле обозначение «желудь» используется для обозначения семян, производимых несколькими деревьями, принадлежащими к роду дуб – Quercus L., к семейству Fagaceae. Виды рода Quercus являются доминирующими представителями широкого спектра местообитаний, включая умеренные лиственные леса, умеренные и субтропические вечнозеленые леса, субтропические и тропические саванны и субтропические редколесья, и представлены, по мнению различных авторов, объемом от 500 до 600 видов по всему миру [1]. Хотя дубравы покрывали значительную часть мировой территории, их потенциал как продовольственного ресурса был недооценен по сравнению с другими растительными продуктами питания [2]. Согласно Rosenberg [3, p. 167–175], дубы в древнем Средиземноморье, например, традиционно использовались для нескольких целей, включая строительный материал, производство древесного угля, дров, производство веревок и извлечение танина, но не как пищевой ресурс. Тем не менее продукты на основе желудей играли важную роль в рационе человека на протяжении веков, от древних коренных американцев до населения современного Средиземноморья, в настоящее время являясь частью традиционного гастрономического фольклора некоторых средиземноморских стран [4, p. 584–588]. Растущее число археоботанических находок желудей указывает на то, что желуди в отдельные моменты были важны как основной продукт питания. На самом деле, существует ряд этнографических и исторических записей об использовании желудей в пищу человеком не только в периоды голода, но и в качестве более распространенного источника питательных веществ. Дубы были одними из наиболее заметных участников средиземноморских лесов, покрывавших значительную часть ландшафта [3].

Нынешняя глобальная продовольственная система должна адаптироваться к ожидаемому росту мирового населения. Эта адаптация, вероятно, будет включать увеличение потребления съедобных дикорастущих продуктов из-за их богатства микроэлементами и биологически активными соединениями, помимо обеспечения экономически эффективного и устойчивого способа повышения калорийности продовольственной безопасности. Желуди (орехи дуба) играют важную роль в сельской экономике. Их питательная ценность, высокое содержание биологически активных соединений, биологическая активность, такая как антиоксидантные, противораковые и кардиопротекторные свойства, и использование при лечении специфических заболеваний, таких как атеросклероз, диабет или болезнь Альцгеймера, вызвали интерес к включению желудей в рацион человека [5, p. 273–287].

На территории Среднего Поволжья в природных экосистемах представлен один из видов рода дуб – дуб черешчатый Quercus robur L., для которого здесь проходит граница ареала. Одним из внедряемых в искусственные насаждения региона видов рода Quercus является дуб красный, который пока встречается здесь довольно редко. Однако хотя в недавнем прошлом он высаживался ограниченно, в последнее время дуб красный стал «модным» в озеленении. В этом отношении уместно рассмотреть вопрос о том, насколько успешно данный вид способен к семенному размножению в новых для него условиях и не представляет ли он угрозы как агент биологического загрязнения, то есть не станет ли он для Самарской области ли новым «кленом ясенелистным, или американским». Одним из важных аспектов, который при этом следует раскрыть, несомненно, является оценка качества семян, образуемых интродуцируемым видом на новой для него территории.

Дуб красный (Quercus rubra L.) широко известный как северный красный дуб, или просто как красный дуб, или дуб-чемпион, родом из Северной Америки (восточная и центральная часть США, юг и юго-восток центральной Канады; от северной оконечности Великих озер до Новой Шотландии на востоке, на юге до Джорджии, Миссисипи, Алабамы и Луизианы, а на западе до Оклахомы, Канзаса, Небраски и Миннесоты) [6]. Принадлежит к семейству Fagaceae и в настоящее время выращивается по всему миру в садах и парках в декоративных целях [7, p. 6255].

В последнее десятилетие возможные варианты применения семян дуба красного можно найти, например, в производстве L(+)-молочной кислоты с использованием гидролизованного желудевого крахмала [8, p. 3642–3648], в получении недорогого адсорбента из кожуры желудя для удаления шестивалентного хрома из промышленных сточных вод [9] или извлечении биологически активных соединений гидрофильной природы (полифенолов) [10; 11, p. 45–51] и липофильной природы (токоферолы, стерины и каротиноиды) [12, p. 143–151; 13, p. 781–786] из желудей разных видов.

Это дерево высотой до 25 м и более метра в диаметре, с прямым стволом. Кора гладкая, позже слаботрещиноватая. Крона продолговато-овальная, в старости широкая. Побеги слегка ребристые, блестящие. Почки красно-бурые, блестящие. Листья тонкие, блестящие, с 2–4 парами острозубчатых лопастей с каждой стороны, с клиновидным основанием, длиной 10–25 см, на черешках. Осенью листья окрашиваются в ярко-красные и оранжевые тона и дерево приобретает исключительную декоративность. Тычиночные цветки в сережках длиной 4–10 см, пестичные – по 1–2 на коротких ножках [14].

Желуди длиной 1,8–3 см, почти шаровидные или яйцевидные, с заостренным кончиком, блестящие, коричневые, тонко опушенные, сидячие. Созревают в августе–сентябре на второй год после цветения. Всхожесть их до 80%. Плюска кожистая, опушенная, окружает желудь не более чем до 1/3 его длины [15, с. 35–38].

Дуб красный к почве малотребователен. Переносит разнообразные почвы, но лучше растет на глубоких хорошо текстурированных почвах. Успешно растет на песчаных свежих почвах. Корневая система с неглубоким стержневым корнем, но с сильно развитыми боковыми корнями [16].

Дуб красный по своим характеристикам является одной из перспективных пород, повышающих ресурсный потенциал дубрав на территории Среднего Поволжья [17, с. 23–27]. По сравнению со всем известным дубом черешчатым, у дуба красного древесина обладает большей устойчивостью к сосудистым и некрозно-раковым патологиям, а также к такому патогену, как мучнистая роса дуба [16].

Информация об итогах длительного развития дуба красного как участника искусственных насаждений применительно к Самарской области может быть рассмотрена для двух модельных территорий – дендрария Ботанического сада Самарского университета и дендрария Института экологии Волжского бассейна (г. Тольятти).

Так, на территории Ботанического сада Самарского университета имеется несколько экземпляров дуба красного разных лет посадки, которые достигли генеративной фазы развития. Образцы дуба красного 1953 года посева (группа в дендрарии) плодоносят, но с небольшим количеством выполненных семян. Дуб красный 1982 года (посадка вблизи административного здания) завязывает смена, но выполненных также, как правило, очень мало. Образцы дуба красного 2007 г. и 2018 года посадок (группа в дендрарии) пока не плодоносят.

В дендрарии Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти) имеется 2 дерева дуба красного в генеративной стадии развития. Они размещаются с восточной стороны административного корпуса. Высота деревьев 15 и 12 м, диаметр кроны – 12 и 10 м соответственно. Диаметр ствола 110 и 96 см соответственно. Возраст деревьев – более 50 лет, ориентировочные годы посадки 1964–1966 годы. Именно из этого насаждения происходит семенной материал, проанализированный нами при выполнении работы.

Целью данной работы является рассмотрение качества семян, сформированных дубом красным Quercus rubra L., в 2021 и 2022 гг. деревьями в модельном насаждении – дендрарии Института экологии Волжского бассейна РАН.

Объекты, условия и методы исследования

Семена дуба красного были собраны в дендрарии Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти) научным сотрудником А.В. Ивановой с поверхности почвы под деревьями по мере их опадения (сентябрь–октябрь 2021 и 2022 гг.). Общий объем проанализированных проб составил 1861 штук желудей для урожая 2021 г. и 80 – для урожая 2022 г.

Изучение внутренней структуры семян дуба, имеющих плотные оболочки, проводили методом цифровой микрофокусной рентгенографии с помощью установки ПРДУ [18, с. 52–66]. Данный метод включен в международные стандарты, в первую очередь для оценки заражения и повреждения зерна вредителями. Его применяют при изучении качества плодов и семян в ботанических садах.

Образцы семян дуба помещали в камеру прибора на маркированных пластиковых планшетах. Размер семян дуба позволял проводить их экспонирование на планшетах как на выдвижной полке в ее нижнем положении, так и непосредственно с размещением планшетов на поверхности детектора, что позволяло одновременно экспонировать 4 планшета семян при значительном их общем количестве (урожай 2021 г.) (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Пример результатов рентгеноскопирования семян дуба красного при одновременном экспонировании 4 планшетов (А–Г)

 

Рентгеноскопирование семян выполняли при экспозиции 3 с, после чего на экран монитора выводилось цифровое изображение, на котором были отчетливо видны выполненность внутреннего содержимого семян, различные повреждения насекомыми, трещины, отсутствие сформированности ядра. Обработка цифровых фото включала подсчет числа семян в группах с различным качеством и внесение результатов в базу данных MS Excel, в которой производилась общая математическая обработка [19, с. 207–211].

Для проб 2021 г. с помощью штангенциркуля проводили определение линейных показателей (длина семени, диаметр) с точностью до 1 мм, взвешиванием на электронных весах определялась масса желудей с точностью до 0,01 г. Расчётно по данным массы навесок по 50 и 100 семян в соответствии с ГОСТ 13056.4-67 была определена масса 1000 семян [20].

Результаты и их обсуждение

Первым моментом, на котором следует остановиться, обсуждая полученные нами результаты, является резко выраженная изменчивость по годам количества семян, сформированных деревьями дуба красного в дендрарии Института экологии Волжского бассейна РАН. При этом для деревьев Ботанического сада обильное семеношение не отмечается, поэтому, изучая качество семян, мы были вынуждены ограничиться одним насаждением.

Рентгеноскопический скрининг семян дуба красного позволил нам визуально классифицировать их по определенным критериям, что продемонстрировано на рисунке 2 (эталонный планшет, специально сформированный по итогам рентгеноскопирования желудей). Так, первая категория качества – это семена, полностью сформированные, выполненные и не поврежденные насекомыми (столбцы 4, 5, строки a–e); вторая категория – семена, которые при опадении с дерева сохраняют плюску и, как оказалось, заведомо являются невыполненными (столбец 1, 2, строки a–b, d, столбец 2, строки a–e); третья категория – семена, поврежденные насекомыми в процессе формирования семядолей (столбец 3, строка 3 a–е). Для семян третьей категории характерны опадение плюски, как у качественных семян, и в разной мере выраженная деградация семядолей. Незначительное количество семян имело частичную невыполненность, при которой семядоли не заполняли объем семенных покровов (столбец 1, строка e).

 

Рисунок 2 – Эталонное сравнение желудей дуба красного по результатам рентгеноскопического анализа (пояснения см. в тексте)

 

Также рисунок 2 наглядно демонстрирует, что размер семян не является прямым доказательством их выполненности. При сравнительно маленьком размере желудь может быть выполненным. Интересным моментом, указанным выше, является выявленный нами факт, что если семя упало с дерева вместе с плюской, то оно однозначно является невыполненным, даже при достижении «нормального» размера.

Анализируя семена дуба красного урожая 2021 года, мы выявили, что из всего объема переданной на анализ партии семян (1861 шт.) 55% составили нормальные и заполненные (1030 шт.), 24% – мелкие (437 шт.), 5% – пустые без плюски (100 шт.), 16% пустые с плюской (294 шт.) (рис. 3). Урожай 2022 г., при ограниченном количестве семян (80 шт.), продемонстрировал и их худшее качество, что выразилось в увеличении доли «плюсковых» невыполненных и сокращении доли семян нормального качества (количественное распределение составило 35 шт. нормальных заполненных, 9 шт. мелких, 3 пустых без плюски, 42 – невыполненные с плюской).

 

Рисунок 3 – Распределение семян дуба красного из дендрария ИЭВБ РАН по условным категориям качества (образцы урожая: А – 2021 г., Б – 2022 г.)

 

Показатели массы и размеров семян, определенные нами для дуба красного из выборки образцов 2021 г., составили: диаметр – 1,76 ± 0,01 см; длина – 2,48 ± 0,02 см; масса 1000 семян – 4224 ± 62,6 г. Они укладываются в пределы нормативных показателей для данных видов, в частности показателей массы 1000 семян у дуба красного 2–5 кг [21]. Показатели размера желудя у дуба красного в справочной литературе указаны как «…28–25 мм длиной, 17–20 мм шириной и толщиной…» [22]. Таким образом, полученные нами данные вполне входят в указанный в литературе диапазон массы и размеров для семян дуба красного.

На основании собранных данных о размере семян дуба красного (урожай 2021 г.) были построены графики распределения по этим показателям (рис. 4). Кривая распределения по показателю массы семени достаточно логично сочетается с выявленным методом рентгеноскопии присутствием в пробе семян различных категорий качества (рис. 2; рис. 3). По графику распределения длины видно, что в выборке присутствует некоторый процент более коротких желудей. Показатель диаметра оказался наиболее стабильным, характеризующий его график близок к нормальному распределению.

 

Рисунок 4 – Графики распределения по показателям размеров семян у дуба красного: А – распределение по массе, Б – распределения по диаметру и длине (семена урожая 2021 г.)

 

По графику распределения длины видно, что в выборке присутствует некоторый процент более коротких желудей. Показатель диаметра оказался наиболее стабильным, характеризующий его график близок к нормальному распределению. Выполненная нами оценка показателей размеров семян дуба красного позволила получить данные, отражающие характеристики семян, сформированных за пределами ареала естественного произрастания данного вида. При этом заслуживает внимания тот момент, что лишь часть семян дуба красного (от 55 до 39%) обнаружила достаточно высокое качество, что позволило бы использовать их для посева и ожидать получения новых особей.

Заключение

Оценка качества семян, формируемых древесными растениями-интродуцентами в культигенном ареале, представляет интерес сразу в нескольких отношениях. Во-первых, семена могут использоваться для нужд местного лесного хозяйства, для пополнения генетических банков в ходе сохранения ex situ. Во-вторых, самопроизвольно распространяющиеся семена могут обеспечивать широкое расселение для видов, приобретающих статус агентов биологического загрязнения. Так, рассматривая сценарий реализации инвазионного потенциала видов-интродуцентов [23, с. 204–209], следует учитывать его 4 составляющих (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Составляющие инвазионного потенциала растений-интродуцентов (из [23, с. 204–209])

 

Первым условием является устойчивость к комплексу абиотических и биотических стресс-факторов. Это является фундаментом для выживания «пионерных» особей, которые, в принципе, могут дать начало популяциям вселенцев. Вторым условием является устойчивое прохождение генеративных фаз и обильное формирование качественных семян. Данный момент обеспечивает возможность генеративного размножения. Третье условие было сформулировано авторами как формирование многочисленного самосева, часть из которого успешно продолжает свое развитие и достигает генеративной стадии. Наконец, четвертое связано с наличием у вида-вселенца структурно-функциональных и прочих преимуществ перед аборигенными видами, в чью экологическую нишу он пытается внедриться [23]. Такими преимуществами могут быть «неосвоенность» инвазионного вида в новых экосистемах фитопатогенами и фитофагами, а также особенности роста, развития, активность регенеративных процессов, специфика метаболизма и др.

Мы уже охарактеризовали растения дуба красного как существующие длительное время в насаждениях особи, а также рассмотрели особенности их семеношения по регулярности и обилию. Что касается формирования самосева, то для деревьев дуба красного 1953 года посева (группа в дендрарии Ботанического сада) в подкроновом пространстве было обнаружено всего 4 экземпляра самосева. У дуба красного 1982 года (посадка вблизи административного здания) за период плодоношения вблизи него было обнаружено 5 сеянцев. В дендрарии Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти) самосев от дубов происходит массово и достаточно регулярно (по годам), особенно при достаточном количестве осадков. Периодически обильно появляются всходы, их дальнейшее развития зависит от погоды и дополнительного, к сожалению нерегулярного, полива. В результате при ежегодном плодоношении до состояния подроста всходы, как правило, не доживают.

Анализ представленной краткой информации уже позволяет нам предполагать, что возможности самовозобновления в наших насаждениях у дуба красного определяются в значительной степени высокой требовательностью его всходов к влаге. Это практически исключит возможности для самосева в искусственных насаждениях в степных районах Самарской области и существенно ограничит – в лесостепных. Другими особенностями, ограничивающими возможности дуба красного как агента биологического загрязнения, являются нерегулярность его семеношения, выявленное нами формирование высокой доли некачественных семян, а также малое количество образуемого самосева, которое может быть и результатом слабой освоенности желудей дуба красного животными. Данный момент, связанный с включением интродуцента в трофические сети, еще ждет своего детального рассмотрения.

About the authors

Polina Vladimirovna Rodionova

Samara National Research University

Author for correspondence.
Email: polina-rodionova-1996@mail.ru

postgraduate student of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

Alina Petrovna Oven

Samara National Research University

Email: a-oven@mail.ru

student of Biological Faculty

Russian Federation, Samara

Anastasiya Viktorovna Ivanova

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences – Branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences

Email: nastia621@yandex.ru

candidate of biological sciences, researcher of Phytodiversity and Phytocoenology Problems Laboratory

Russian Federation, Togliatti, Samara Region

Tatyana Mikhailovna Zhavkina

Samara National Research University

Email: tanya.zhavkina@yandex.ru

head of Dendrology Department of Botanical Garden

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files