Fungi of the Russulaceae family in the conditions of natural monuments of the Penza region and the influence of environmental factors on their distribution

Full Text

Введение

Актуальность изучения видов грибов семейства Russulaceae определяется тем, что они играют большую роль в жизни лесных экосистем умеренного пояса как микоризные симбионты основных лесообразующих древесных пород [1–3]. Это имеет большое прикладное значение, так как эта группа грибов используется в пищу. Вместе с тем они являются одной из малоизученных групп агарикомицетов. Сведения о грибах изучаемого семейства в условиях Российской Федерации ограничиваются, главным образом, их включением во флористические сводки для различных регионов страны [4–6]. Данные об экологических особенностях грибов семейства Russulaceae, об их связях с древесными растениями – партнерами по симбиозу, приуроченности отдельных видов к определенным местообитаниям, содержатся в основном в зарубежной литературе [1; 7; 8]. В связи с этим целью данной работы было изучение видового состава грибов семейства Russulaceae и влияния экологических факторов на расселение этих грибов на территории лесных памятников природы регионального значения Пензенской области («Бурчихинские склоны», «Засурский бор черничник», «Кичкилейский сосняк с дубом», «Никоновский бор» и «Пойменная дубрава»).

Объекты и методы исследования

Объектом исследования являются виды грибов семейства Russulaceae особо охраняемых природных территорий (ООПТ), имеющих статус памятников природы регионального значения: «Бурчихинские склоны», «Засурский бор черничник», «Кичкилейский сосняк с дубом», «Никоновский бор» и «Пойменная дубрава» (рис. 1). На их территории находятся эталонные, наименее нарушенные лесохозяйственной и рекреационной деятельностью лесные массивы, в которых в основном представлен весь спектр типов леса, а также экотопов, свойственных Пензенской области. Выбор грибов семейства Russulaceae как объекта исследований связан с тем, что данная таксономическая группа, по сравнению с другими семействами класса Agaricomycetes, на территории Пензенской области наименее изучена. Кроме того, в последние десятилетия произошли существенные изменения в номенклатуре и понимании объема некоторых видов, в связи с этим сведения об этих грибах, опубликованные ранее, нуждались в уточнении [9; 10].

 

Рисунок 1 – Расположение изученных памятников природы (1 – Бурчихинские склоны, 2 – Засурский бор черничник, 3 – Кичкилейский сосняк с дубом, 4 – Присурская дубрава, 5 – Никоновский бор)

 

Памятники природы «Засурский бор черничник» (площадь – 87 га) и «Никоновский бор» (площадь – 871 га) представляют собой территории, покрытые сосновыми и березовыми лесами бореального типа, представленные сосняками лишайниковыми, зеленомошными и черничными, а также березняками долгомошно-сфагновыми. В их почвенном покрове преобладают светло-серые лесные песчаные почвы. В пониженных элементах рельефа встречаются фрагменты болотных верховых торфяно-глеевых почв [11].

«Кичкилейский сосняк с дубом» (площадь – 13,8 га) – это эталонный участок разновозрастного сложного сосняка неморального типа, первый ярус которого образует сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в возрасте от 80 до 200 лет, второй ярус – широколиственные породы дуб черешчатый (Quercus robur L.) и липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.). В напочвенном покрове доминирует Carex pilosa Scop., почвы серые лесные супесчаные [11].

Памятник природы «Бурчихинские склоны» (площадь – 35,4 га) представляет собой липо-дубняк волосисто-осоковый с участием Betula pendula Roth на темно-серых лесных суглинистых карбонатных почвах (pH 6,5–7), подстилаемых мергелями [11].

«Пойменная дубрава» (площадь – 411 га) – это ООПТ, расположенная в пределах центральной поймы р. Сура. В ее пределах представлены различные типы дубняков: волосисто-осоковые, занимающие наиболее сухие экотопы, снытевые, приуроченные к условиям среднего увлажнения и снытево-крапивные, связанные с наиболее влажными местообитаниями. В западинах, для которых характерно избыточное увлажнение, обычны осинники и ольшаники. В пределах данного памятника природы наиболее распространенными являются следующие разновидности почв: пойменно-лесные светло-серые супесчаные, пойменно-лесные серые суглинистые и пойменно-лесные иловато-торфяно-глеевые.

Исследования проводились авторами с 2016 по 2022 гг. Кроме того, использовались сведения о нахождении некоторых видов грибов этого семейства одного из авторов статьи в предыдущие годы, тогда же инструментально измерялась и pH почв [9–11].

Исследования проводились маршрутным и стационарным методом. Маршруты прокладывались в условиях каждого из изучаемых памятников природы таким образом, чтобы они покрывали все экотопы, свойственные объекту. Они изучались еженедельно в летний и осенний периоды, когда погодные условия были благоприятны для развития плодовых тел агарикомицетов.

Стационарные исследования осуществлялись только в пределах трех памятников природы: «Кичкилейский сосняк с дубом», «Никоновский бор» и «Пойменная дубрава». В них было заложено шесть пробных площадей размером 10 × 100 м. Собранные плодовые тела определялись, разбирались по видам и взвешивались. После этого от каждого образца отбирались пробы для определения сухого веса. Необходимость этого диктовалась существенными различиями в содержании воды в плодовых телах в зависимости от погодных условий. Виды, определение которых не представляет сложности, отмечались в полевых дневниках, образцы остальных гербаризировались и обрабатывались по общепринятым методикам [12; 13]. Идентификация проводилась в лабораторных условиях с использованием соответствующих руководств [14]. Собранная коллекция хранится в гербарии Пензенского государственного университета (PKM).

Актуальность названий видов грибов и правильность их таксономии устанавливалась в соответствии с базой данных Index Fungorum [15]. Названия грибов в таблицах приводятся в алфавитном порядке.

Результаты и обсуждение

В пределах всех изученных ООПТ выявлено 78 видов грибов семейства Russulaсеае. Из них 24 вида представители рода Lactarius, 3 – рода Lactifluus, и 51 – рода Russula. Все эти виды относятся к эколого-трофической группе симбиотрофов. Из них 19 образуют микоризы с различными древесными видами, а 59 имеют узкую специализацию в отношении партнеров по симбиозу. С Quercus robur связано 29 видов, с Betula pendula – 15, с Pinus sуlvestris – 10, с Populus tremula – 2, с Tilia cordata – 1, с Corylus avellana – 1, с Alnus glutinosa – 1 (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Симбиотические связи грибов семейства Russulaсеае с древесными растениями

 

Для изучения степени влияния эдафического фактора и условий увлажнения на микоризообразующие агарикомицеты нами использовалась широко применяемая в лесоводстве и лесоведении эдафическая сетка П.С. Погребняка [16]. Она представляет собой классификационную модель местообитаний в координатах четырех типов богатства (трофности) почвы и шести типов увлажнения. По характеру влияния плодородия почвы местообитания могут быть разделены на олиготрофные, мезотрофные и мегатрофные, по характеру увлажнения – на ксерофильные, мезо-ксерофильные, мезофильные, мезо-гигрофильные, гигрофильные и ультра-гигрофильные [16]. Таким образом, среди экологических факторов, определяющих формирование лесных биогеоценозов и микобиоты, как их компонента, наибольшее значение имеют плодородие и увлажнение почвы [9].

Самый богатый видовой состав характерен для памятника природы «Никоновский бор», самый бедный – для «Бурчихинских склонов». «Засурский бор черничник», «Пойменная дубрава» и «Кичкилейский сосняк с дубом» занимают по этому показателю среднее положение (табл. 1). Как показал расчет коэффициента сходства по формуле Жаккара, рассматриваемые объекты отличаются друг от друга по видовому составу грибов семейства Russulaсеае (табл. 2) [17]. Они четко распределяются на два кластера. В первый входят объекты, в пределах которых преобладают мезотрофные и мегатрофные экотопы, во второй – в пределах которых преобладают олиготрофные условия обитания.

 

Таблица 1 – Видовой состав грибов семейства Russulaсеае на территории изученных памятников природы

№	Виды грибов	Памятники природы
		Бурчихинские склоны	Засурский бор черничник	Кичкилейский сосняк с дубом	Никоновский бор	Пойменная дубрава
1	Lactarius acerrimus Britzelm.	1	–	–	–	–
2	L. aquizonatus Kytöv.	–	–	–	1	–
3	L. azonites (Bull.) Fr.	2	–	1	–	1
4	L. camphoratus (Bull.) Fr.	–	1	–	2	–
5	L. citriolens Pouzar	3	–	2	–	–
6	L. controversus Pers.	–	–	3	–	2
7	L. deliciosus (L.) Gray.	–	2	4	3	–
8	L. flexuosus Gray	4	–	5	4	–
9	L. fulvissimus Romagn.	5	–	–	–	3
10	L. glyciosmus (Fr.) Fr.	–	3	–	5	–
11	L. helvus (Fr.) Fr.	–	4	–	6	–
12	L. necator (Bull.) Pers.	6	5	6	7	–
13	L. obscuratus (Lasch) Fr.	–	–	–	8	4
14	L. omphaliformis Romagn.	–	–	–	9	5
15	L. pubescens Fr.	7	6	7	10	–
16	L. pyrogalus (Bull.) Fr.	8	–	8	–	6
17	L. quietus (Fr.) Fr.	9	7	9	–	7
18	L. resimus (Fr.) Fr.	–	–	–	11	–
19	L. rufus (Scop.) Fr.	–	8	–	12	–
20	L. semisanguifluus R. Heim et Leclair	–	9	–	13	–
21	L. torminosus (Schaeff.) Gray	10	10	10	14	–
22	L. trivialis (Fr.) Fr.	–	11	–	15	–
23	L. vietus (Fr.) Fr.	–	12	–	16	–
24	L. violascens (J. Otto) Fr.	–	13	–	17	–
25	L. zonarius (Bull.) Fr.	11	–	–	–	8
26	Lactifluus piperatus (L.) Roussel	12	–	11	–	9
27	Lас. vellereus (Fr.) Kuntze	13	–	12	–	10
28	Lас. volemus (Fr.) Kuntze	14	–	13	–	11
29	Russula adusta (Pers.) Fr.	–	14	14	18	–
30	R. aeruginea Lindblad ex Fr.	–	15	15	19	–
31	R. albonigra (Krombh.) Fr.	–	–	16	–	–
32	R. alnetorum Romagn.	–	–	–	20	12
33	R. atrоrubens Quel.	–	16	–	21	–
34	R. atropurpurea (Krombh.) Britzelm.	–	–	–	–	13
35	R. aurea Pers.	15	–	17	–	14
36	R. betularum Hora	–	17	–	22	–
37	R. citrinochlora Singer	–	18	–	–	–
38	R. chamaeleontina (Lasch) Fr.	–	–	18	–	–
39	R. chloroides (Krombh.) Bres.	–	19	19	23	15
40	R. claroflava Grove	–	20	–	24	–
41	R. clavipesVelen.	–	21	–	25	–
42	R. consobrina (Fr.: Fr.) Fr.	16	–	–	–	–
43	R. cremeoavellanea Singer	–	–	20	–	–
44	R. cyanoxantha (Schaeff.) Fr.	17	–	21	–	16
45	R. decipiens (Singer) Svrcek	–	–	–	–	17
46	R. decolorans (Fr.) Fr.	–	22	–	26	–
47	R. delica Fr.	18	–	–	–	18
48	R. densifolia Secr. ex Gillet	19	–	22	–	–
49	R. emetica (Schaeff.) Pers.	–	23	–	27	–
50	R. farinipes Romell	20	–	–	–	19
51	R. foetens Pers	21	–	23	28	20
52	R. font-queri Singer	–	–	24	–	–
53	R. fragrantissima Romagn.	–	–	–	–	21
54	R. gracillima Jul. Schaff.	–	24	–	29	–
55	R. graveolens Romell	–	–	–	–	22
56	R. grisea Fr. s. Gillet	–	–	–	–	23
57	R. groenlandica Ruots. & Vauras	–	25	–	–	–
58	R. heterophylla (Fr.) Fr.	–	26	25	30	–
59	R. insignis Quel.	–	–	–	–	24
60	R. maculate Quel.	–	–	26	–	–
61	R. medullata Romagn.	–	–	–	–	25
62	R. melzeri Zvara	22	–	–	–	–
63	R. minutula Velen.	–	27	–	–	–
64	R. pallidospora Romagn.	23	–	–	–	–
65	R. paludosa Britzelm.	–	28	–	31	–
66	R. parazurea Jul. Schaff.	–	–	27	–	26
67	R. pseudointegra Arnould et Goris	24	–	–	–	27
68	R. pseudodelica J.E. Lange	–	–	–	–	28
69	R. rhodopus Zvara	–	29	–	–	–
70	R. risigallina (Batsch) Sacc.	25	–	28	–	29
71	R. rosea Pers.	26	–	–	–	–
72	R. rutila Romagn.	–	–	–	–	30
73	R. sanguinea Fr.	–	–	29	–	–
74	R. sororia (Fr.) Romell	–	–	–	–	31
75	R. velenovskyi Melzer & Zvára	–	30	30	32	–
76	R. vesca Fr.	–	31	31	33	–
77	R. vinosа Lindblad	–	32	–	–	–
78	R. virescens (Schaeff.) Fr.	27	–	–	–	–
79	R. vitellina Gray	–	–	32	–	–
80	R. xerampelina (Schaeff.) Fr.	–	33	–	34	–
	Всего	378	561	528	595	496

 

Таблица 2 – Сходство видовых составов грибов в различных памятниках природы по коэффициенту Жаккара

Памятники природы	Бурчихинские склоны	Засурский бор черничник	Кичкилейский сосняк с дубом	Никоновский бор	Пойменная дубрава
Бурчихинские склоны		0,11	0,31	0,10	0,41
Засурский бор черничник	0,11		0,22	0,75	0,04
Кичкилейский сосняк с дубом	0,31	0,22		0,22	0,23
Никоновский бор	0,10	0,75	0,22		0,07
Пойменная дубрава	0,41	0,04	0,23	0,07

 

Олиготрофные местообитания представлены на территории памятников природы «Засурский бор черничник» и «Никоновский бор». Они приурочены к различным условиям увлажнения – от ксерофильных, занятых сосняками лишайниковыми, до гигрофильных, в которых локализуются березняки долгомошно-сфагновые. Большинство выявленных здесь видов семейства Russulaсеае узкоспециализированы в отношении рассматриваемых экотопов. По отношению к фактору увлажнения их можно разделить на три группы. Группу олиготрофов ксеро-мезофитов составляют виды общие для лишайниковых и зеленомошных сосняков, с максимальным обилием развивающиеся в сообществах переходного типа – сосняках лишайниково-зеленомошных. Это Lactarius deliciosus, L. rufus, L. semisanguifluus, Russula aeruginea, R. chloroides, R. heterophylla, R. vesca, R. xerampelina. К группе мезофитов следует отнести виды характерные для сосняков зеленомошных и чернично-моховых, в древостоях которых значительно участие березы пушистой. Индикаторами данных местообитаний являются: L. subdulcis, L. trivialis, Russula atrоrubens, R. decolorans, R. gracillima и R. vinosа. Группу гигро-мезофитов составляют виды, характерные для сосняков чернично-моховых и березо-сосняков долгомошно-сфагновых: Lactarius camphoratus, L. helvus, L. necator, L. vietus, Russula сlaroflava, R. betularum, R. еmetica, R. paludosa.

Мезотрофные местообитаниями, занятые сложными сосняками из Pinus sуlvestris, Quercus robur и Tilia cordata Mill. с участием Betula pendula и Populus tremula, преобладают в пределах памятника природы «Кичкилейский сосняк с дубом». По отношению к фактору увлажнения они являются мезофитами. Мезотрофные условия обитания характерны для памятника природы «Кичкилейский сосняк с дубом». Важной особенностью рассматриваемого экотопа является то, что некоторые виды грибов в этих условиях могут образовывать микоризы с разными деревьями.

Например, Russula adusta, R. aeruginea, R. albonigra, R. chloroides образуют микоризы с Pinus sуlvestris и Betula pendula; R. foetens – с Betula pendula, Populus tremula и Quercus robur; Lactifluus piperatus и Lac. vellereus – с Betula pendula и с Quercus robur.

Перечисленные виды встречаются в условиях рассматриваемого памятника природы чаще и обильнее других. Из видов, образующих микоризы только с Pinus sуlvestris, в этих условиях обычны Lactarius deliciosus и R. sanguinea; с Betula pendula – L. citriolens, L. flexuosus, L. necator, L. pubescens, L. torminosus, R. chamaeleontina, R. maculatа, R. velenovskyi, R. vitellina; с Quercus robur – L. azonites, L. quietus, R. cyanoxantha; с Quercus robur и Tilia cordata – Lac. volemus; с Tilia cordata – R. aurea; с Populus tremula – R. parazurea; с Corylus avellana – L. pyrogalus.

Мегатрофные местообитания представлены в пределах памятников природы «Бурчихинские склоны» и «Пойменная дубрава». Наиболее высокое видовое разнообразие грибов рассматриваемого семейства наблюдается в дубняках волосисто-осоковых на хорошо дренируемых, прилежащих к староречьям участках поймы, которые по условиям увлажнения могут характеризоваться как мезофильные. Здесь наряду с факторами плодородия и увлажнения почвы, определяющими пространственное распределение грибов семейства Russulaсеае, большое значение приобретает кислотность. Среднекислые (pH 4,5–5,1) пойменно-лесные светло-серые почвы, подстилаемые аллювиальными песчаными отложениями, не благоприятны для развития большинства видов симбиотрофов. Исключение составляют L. quietus и R. farinipes, R. risigallina, R. pseudointegra и R. sororia. Они встречается практически во всех изученных ассоциациях дубового леса, на различных разновидностях пойменно-лесных почв в различных условиях увлажнения. Однако обилие их везде не велико. Плодовые тела встречаются рассеянно, одиночно или небольшими группами.

Максимальное видовое разнообразие и обилие видов грибов рассматриваемого семейства характерно для дубняков волосисто-осоковых, где показатель pH светло-серых пойменно-лесных почв находится на уровне 5,9–6,8 и выше. Чаще и обильней других здесь встречаются Lac. piperatus, R. farinipes, R. foetеns, R. medullata, R. pseudointegra, R. sororia. Характерными для рассматриваемых местообитаний являются типичные кальцефильные виды такие, как L. azonites, L. fulvissimus, L. pyrogalus, L. zonarius, Lac. volemus, Russula atropurpurea, R. graveolens, R. cyanoxantha, R. virescens, которые встречаются несколько реже. Сходный видовой состав грибов рассматриваемого семейства имеют дубняки волосисто-осоковые на темно-серых лесных почвах с показателем pH 6,5–7, формирующихся на карбонатной породе мергеле в условиях памятника природы «Бурчихинские склоны». Однако в этих условиях присутствуют и некоторые специфичные для данного объекта базофильные виды: L. acerrimus, Russula consobrina, R. melzeri, R. pallidospora и R. rosea.

В условиях памятника природы «Присурская дубрава» распространены гигро-мезофильные местообитания. К ним относятся ложбины, в которых весной застаивается талая вода и в древостоях наряду с дубом присутствует осина, а травяной покров почти отсутствует. Видовой состав грибов рассматриваемого семейства здесь обеднен. Однако плодовые тела видов, адаптирующиеся к этим условиям L. obscuratus, R. pseudodelica, R. medullata и R. pseudointegra, развиваются с высоким обилием.

К мегатрофным гигрофильным местообитаниям приурочены ольшаники, которые распространены в пределах памятников природы «Пойменная дубрава» и «Никоновский бор». Виды грибов рассматриваемого семейства по отношению к плодородию и увлажнению почвы можно отнести к экологической группе мегатрофов гигрофитов. Это Lactarius obscuratus, L. omphaliiformis и Russula alnetorum. Все они имеют мелкие плодовые тела и развиваются не обильно.

Некоторые виды рассматриваемого семейства эвритопны. Для них основным экологическим фактором является наличие необходимого для микоризного симбиоза древесного растения. Плодородие почвы и условия увлажнения для этих видов не имеет большого значения. Из микоризных симбионтов Betula pendula могут быть L. necator, L. torminosus, Russula aeruginea и R. heterophylla, Populus tremula – R. parazurea, Quercus robur – L. quietus.

Для оценки ценотической значимости грибов семейства Russulaсеае в различных типах леса нами проводились учеты урожайности их плодовых тел на пробных площадях размером 10 × 100 м в различных местообитаниях в пределах памятников природы «Никоновский бор», «Кичкилейский сосняк с дубом» и «Пойменная дубрава» (табл. 3).

 

Таблица 3 – Урожайность микоризообразующих грибов на пробных площадях 10 × 100 м в различных типах леса, г в пересчете на сухое вещество (средние показатели за 2019–2022 гг.)

№ п/п	Виды грибов	Типы леса
		Сосняк лишайниковый	Сосняк зеленомошный	Сосняк чернично-моховой	Березняк долгомошно-сфагновый
1	Lactarius camphoratus	–	–	146	525
2	L. helvus	–	–	341	718
3	L. necator	–	–	115	2018
4	L. rufus	217	117	–	–
5	L. subdulcis	–	34	65	–
6	L. trivialis	–	75	71	400
7	L. vietus	–	–	1500	1708
8	Russula aeruginea	7,3	27	–	–
9	R. claroflava	–	–	950	95
10	R. betularum	–	–	–	40
11	R. emetica	–	–	76	290
12	R. decolorans	–	–	11	–
13	R. heterophylla	10	23	–	–
14	R. paludosa	–	–	680	500
15	R. xerampelina	16	97	983	–
	Всего	250	373	4938	6294
	Russula, Lactarius, % от общей урожайности микоризообразующих агарикомицетов	19,5	20	56,2	69,8

 

В олиготрофных местообитаниях в различных типах сосняков урожайность грибов рассматриваемого семейства тесно связана с условиями увлажнения. Минимальные показатели она имеет в наиболее сухих лишайниковых сосняках, а максимальные – в наиболее влажных в березняках долгомошно-сфагновых. Сосняки зеленомошные и чернично-моховые по урожайности грибов рассматриваемого семейства занимают среднее положение.

С увлажнением экотопов связана не только урожайность плодовых тел, но и доля грибов семейства Russulaсеае в общем урожае микоризообразующих агарикомицетов на пробных площадях. Так, в условиях наименьшего увлажнения в сосняках лишайниковых она составляет 19,5%, а в самых влажных экотопах, занимаемых березняками долгомошно-сфагновыми, возрастает до 69%.

В условиях сложных сосняков с дубом, местообитания которых по плодородию почвы могут быть охарактеризованы как мезотрофные, а по увлажнению мезофильные, урожайность грибов рассматриваемого семейства достигает максимальных показателей. Однако это происходит, главным образом, за счет двух видов L. piperatus и R. chloroides. В этих условиях доля грибов рассматриваемого семейства в общем урожае микоризообразующих грибов достигает максимальных показателей и составляет 90,5%.

При переходе к мегатрофным условиям обитания, занимаемых волосисто-осоковыми и снытевыми дубняками, урожайность грибов семейства Russulaсеае существенно снижается. В этих экотопах, наряду с факторами плодородия и увлажнения почвы, большое значение приобретает фактор кислотности почв. В дубняках волосистоосоковых, связанных с насыщенными карбонатами почвами урожайность грибов рассматриваемого семейства достаточно высока и составляет 44,4% от общей урожайности микоризообразующих грибов на пробной площади. В дубняках снытевых, занимающих более влажные экотопы, урожайность грибов семейства Russulaсеае выражается минимальными для изученных лесных сообществ показателями и составляет всего 2,5% от общего урожая грибов.

Среди видов семейства Russulaсеае есть редкие виды, нуждающиеся в охране. В первую очередь это стенотопные базофильные виды, связанные с дубняками на карбонатных почвах, охраняемых в пределах памятников природы «Бурчихинские склоны» и «Пойменная дубрава». Это Lactarius acerrimus, L. fulvissimus, Russula consobrina, R. decipiens, R. melzeri, R. rosea. Уязвимость местообитаний этих видов в условиях Пензенской области определяется в первую очередь ограниченностью площадей подобных экотопов, связанных с выходом на поверхность карбонатных пород мелового возраста. Последние, в ряде районов Пензенской области, сокращаются из-за добычи меловых пород в качестве сырья для производства цемента.

Заключение

В пределах изученных ООПТ выявлено 78 видов грибов семейства Russulaсеае: 24 вида рода Lactarius, 3 – рода Lactifluus, и 51 – рода Russula. Все они относятся к эколого-трофической группе симбиотрофов. Ведущими факторами среды, определяющими пространственное распределение грибов семейства Russulaсеае и урожайность их плодовых тел, являются плодородие и увлажнение почвы. По отношению к данным факторам в пределах изученных ООПТ могут быть выделены следующие экологические группы грибов рассматриваемого семейства: 1) олиготрофы ксеро-мезофиты, мезофиты и гигро-мезофиты; 2) мезотрофы мезофиты; 3) мегатрофы мезофиты, мезо-гигрофиты и гигрофиты. Таким образом, виды грибов рассматриваемого семейства, в связи с высокой чувствительностью к рассматриваемым факторам среды, могут быть использованы наряду с сосудистыми растениями и мхами в качестве индикаторов определенных местообитаний.

Кроме того, в мегатрофных условиях обитания существенное влияние на грибы рассматриваемой группы оказывает pH почвы.

About the authors

Alexander Ivanovich Ivanov

Penza State Agrarian University

Email: rcgekim@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Breeding, Seed Production and Biology of Plants Department

Russian Federation, Penza

Anna Andreevna Mironova

Penza State University

Email: mironovaanna20@gmail.com

head of I.I. Sprygin Herbarium

Russian Federation, Penza

Lyubov Aleksandrovna Novikova

Penza State University

Author for correspondence.
Email: la_novikova@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of General Biology and Biochemistry Department

Russian Federation, Penza

Anastasia Aleksandrovna Ermolaeva

Penza State Agrarian University

Email: ermolaeva7733@yandex.ru

lecturer of secondary vocational education of Physical Education Department

Russian Federation, Penza

References

Supplementary files