The dynamics of pyrogenic succession of pine plantations in Togliatti and Volzhsky District of the Samara Region

Full Text

Введение

Динамика естественного восстановления растительности после лесных пожаров привлекала внимание многих учёных, ей уделено большое количество публикаций, ведь среди причин, определяющих структуру лесов и экологическое состояние, именно восстановление лесов является наиболее сложным и трудоёмким экологическим фактором [1, с. 148]. Ежегодно на территории России возникает от 15 до 50 тыс. очагов лесных возгораний, повреждающих от 2 до 17 млн га общей площади лесов [2, с. 148–149]. Лесные пожары оказывают как прямое, так и огромное косвенное влияние на лесные биогеоценозы, поскольку приводят к обеднению природных экосистем и потере биологического разнообразия [3, с. 67; 4, с. 154]. Лесные пожары 2010 года, объявшие огромные территории Российской Федерации, не только нанесли серьёзный материальный урон, но и ввели бедственное положение в сфере лесного хозяйства нашей страны. Возникло множество социально-экономических, экологических проблем, связанных с использованием ресурсов леса [5, с. 25]. По этим причинам необходимо более детальное проведение исследований касательно восстановления почв и растительного покрова, пострадавших от воздействия огня.

Объекты исследования

Для оценки динамики лесовосстановления были выбраны три пробные площади с разными характеристиками произрастания:

1) пробная площадь № 1 – Приспевающий сосновый лес искусственного происхождения, находящийся в Волжском районе, близ с. Курумоч (пожар 2019 года). Восточная граница площади в 150 метрах от железнодорожной линии Самара – Жигулевское море (53°28ʹ с.ш., 50°03ʹ в.д.);

2) пробная площадь № 2 – Контрольный участок, не затронутый огнём (Волжский район). Восточная граница площади в 0,4 км от железнодорожной линии Самара – Жигулевское море (53°28ʹ с.ш., 50°03ʹ в.д.);

3) пробная площадь № 3 – Лесопосадка искусственного происхождения, засаженная после пожара 2010 г., в черте г. Тольятти, до пожара участок являлся сосняком разнотравным. Восточная граница площади в 250 метрах от улицы Родины (53°29ʹ с.ш., 49°22ʹ в.д.).

Материалы и методы исследования

При изучении использовались методы выделения экоморфного состава фитоценоза по Н.М. Матвееву [6] и Х. Раункиеру [7], таксономическое описание составлено с использованием монографии «Ресурсы флоры Самарской Луки» [8] и «Путеводителя по Самарской флоре» (1851–2011) [9]. В исследовании рассматривается повреждение территорий огнём разной интенсивности [10, с. 840]. Проведена оценка состояния лесных сообществ, описание растительных группировок. Обнаружены общие закономерности между абсолютно разными по характеру произрастания сообществами. Составлен аннотированный список произрастающих растений.

Результаты исследования и их обсуждение

Динамика пирогенных сукцессий сосновых насаждений в Волжском районе

Пробная площадь № 1 (гарь)

Леса Волжского района произрастают на серогумусовых супесчаных древних аллювиальных волжских песках и подвержены регулярному воздействию пирогенного фактора. Низовые пожары случаются здесь почти ежегодно. Особенно губительны для лесостепных боров верховые возгорания [5, с. 26]. К тому же леса Волжского района относятся к условно-коренным, что несколько снижает их продуктивность и способность к естественному самовозобновлению [11, с. 111]. Исследуемая территория относится к лесам Красноярского лесничества.

Проведена фиксация видового состава на второй год после пожара и наблюдение за динамикой лесовосстановления. Описание растительности проведено в летний период 2021 г. на территории соснового леса в Волжском районе. Возгорание произошло в июле 2019 г. Пожар характеризовался как устойчивый низовой с переходом в частично верховой сильной интенсивности, в результате возгорания пострадало 25 га насаждений (рис. 1). На момент исследования на месте пожара зафиксировано полное усыхание Pinus sylvestris L., а кустарниковый и травянистый покров претерпели заметные изменения.

 

Рисунок 1 – Космический снимок территории исследования в Волжском районе

 

Обращая своё внимание на растительность полога, выделяются виды-пионеры, такие как Populus tremula L. и Chamaenerion angustifolium L. Scop, что свидетельствует о первой стадии вторичной сукцессии [12, с. 24]. У Populus tremula L. возникли корневые отпрыски и за счет этого на гари сформировались небольшие пятна практически чистых молодых осинников [1, с. 149]. Корневые отпрыски осины возникают на горизонтальных корнях, залегающих в почве на глубине 5–20 см, а при глубине до 8 см на корнях образуются отпрыски, растущие группами [13, с. 142]. На анализируемых гарях наблюдаются образование как одиночных отпрысков, так и растущих группами. Массовое образование отпрысков обеспечивает не только стабильное существование ценопопуляций осины в ряду поколений, но и повышает устойчивость особей благодаря образованию многоствольных колоний с единой корневой системой. На второй год после пожара начался процесс естественного лесовозобновления. Практически вся гарь постепенно зарастает деревьями и кустарниками.

На момент исследования из травянистой растительности доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski и Carex rhizina Blytt ex Lindblom., среди них можно заметить подрост сосны (в среднем 180 особей на гектар высотой не более 10 см), неясно, сможет ли сосна вынести конкуренцию травянисто-кустарникового сообщества, но как минимум такая закономерность свидетельствует о том, что возможность анемохорного типа распространения семян Pinus sylvestris L. направляет ход сукцессии в сторону климакса [12, с. 27]. В то же время жизнеспособность подроста существенно зависит от экспозиции склона, степени прогорания лесной подстилки и режима увлажнения почв [14, с. 7].

Из кустарников произрастает типичный для Самарской области вид Rubus caesius L. Растение предпочитает разреженные леса, опушки, вырубки, гари, является нитрофилом, индикатором обогащения почв азотом, что характеризует условия, представленные на исследуемом участке. Высота древесно-кустарникового яруса достигает 1,0–1,5 м.

В первые годы преимущество в заселении участков будут иметь виды, диссеминирующие с помощью анемо-, дипло- и полихории, поскольку для захвата свободных территорий наиболее эффективен ветер. Прежде всего это касается рудеральных растений, дополнительным преимуществом которых является их высокая семенная продуктивность, адвентивные виды представлены Conyza canadensis (L.) Cronquist, рудеральные виды Elytrigia repens (L.) Nevski, Polygonum aviculare L., Chenopodium album L. Одним из последствий действия лесных пожаров является антропогенная трансформация растительного покрова территории [15, с. 169]. Реакцию флоры на антропогенное воздействие отражает её степень адвентизации [16, с. 123]. По мере зарастания гари растительностью в ходе сукцессии начинается постепенная стабилизация изменённых условий [17, с. 50]. Pinus sylvestris L., угнетённые после верхового пожара в 2019 году, на момент исследования подверглись выборочной санитарной рубке.

Пробная площадь № 2 (контроль)

В качестве контрольной площади выбрана территория приспевающего соснового насаждения, прилегающего к пробной площади № 1.

Древостой в подавляющем большинстве представлен сосной обыкновенной, в меньшей степени выражена Betula pendula Roth (10С + Б), редко встречается Populus tremula L., Acer tataricum L., Quercus robur L. Полнота древостоя 0,7, диаметр стволов 24–36 см на высоте 1,3 м, возраст 25–30 лет.

Контрольная площадь и прилегающий нарушенный пожаром участок являются одновозрастным насаждением искусственного происхождения.

Кустарниковый ярус отличается мозаичностью, преобладают Euonymus verrucosa Scop., Lonicera xylosteum L., Sambucus racemosa L., Padus avium Mill., Prunus spinosa L.

В травяном покрове доминируют Carex supina Willd. ex Wahlenb., Carex caryophyllea Latourr. и Poa trivialis L. Типичные лесные виды представлены Pseudolysimachiom spicatum L., Silene nutans L., Artemisia marschalliana Spreng., Glechoma hederacea L., Rubus saxatilis L., Campanula persicifolia L., Erysimum cheiranthoides L.

В контрольном сообществе также присутствуют редкие виды растений, занесённые в Красную книгу Самарской области [18, с. 224]: Orhtilia secunda L., Pulsatilla patens L.

Динамика пирогенных сукцессий сосновых насаждений в городских лесах г. Тольятти

Пробная площадь (гарь) № 3

Абсолютное большинство насаждений после пожара, которые формировались в течение нескольких десятилетий, довольно часто подвергаются повторным пирогенным повреждениям, вносящим новые нарушения в состав и структуру древостоев. В 2021 году тольяттинские леса снова подверглись пирогенному фактору. В связи с засушливыми условиями и по неосторожности людей пожаром было уничтожено 150 га леса. Многие территории, пострадавшие в 2010 году, к этому времени уже были частично восстановлены с помощью искусственного лесовозобновления, но низовые пожары уничтожили почти весь кустарниковый и травянистый покров, в том числе и лесные культуры.

Исследование проводилось на территории Тольяттинского лесничества в 26 лесном квартале спустя месяц после пожара (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Космический снимок территории исследования в г. Тольятти

 

За короткий промежуток времени посаженные ранее культуры Fraxinus excelsior L. и Betula pendula Roth образовали поросль до 40 см в высоту. Такой благоприятный исход произошёл далеко не на всех засаженных площадях, так как чаще всего при искусственном лесовосстановлении приоритет как культуре отдаётся сосне обыкновенной – одной из основных лесообразующих пород Самарской области. Огневые повреждения наиболее губительны для сосновых молодняков, в которых даже после низовых пожаров слабой интенсивности многие деревья отмирают [19, с. 832].

Особенно стремительно развивается на свободных территориях Populus tremula L. (порослевым типом) и Elytrigia repens (L.) Nevski. Травянистый и кустарниковый покров начал восстанавливаться благодаря сохранению корневой системы под почвой и представлен следующими, пока не многочисленными видами: Verbascum lychnitis L., Trifolium medium L., Convolvulus arvensis L., Chamaecytisus ruthenicus, Vicia cracca L. Обилие Chamaenerion angustifolium L. Scop. как вида-пионера может свидетельствовать о первой стадии вторичной сукцессии.

Известно, что наиболее высокая скорость сукцессии наблюдается на ранних стадиях [20, с. 58]. На данном начальном этапе уже можно уверенно сказать, что в ближайшие годы участок в большей мере займут сорные травы и осина. Территория требует повторных флористических описаний для дальнейшего отображения прогресса хода постпирогенной сукцессии. Аннотированный список сосудистых растений представлен в таблице 1.

 

Таблица 1 – Аннотированный список сосудистых растений

№ п/п	Произрастающие виды	Пожар (Волжский р-н)	Пожар (г. Тольятти)	Контроль (Волжский р-н)
Сем. Pinaceae – Сосновые
1	Pinus sylvestris L. – Сосна обыкновенная	+	+	+
Сем. Cyperaceae – Осоковые
2	Carex rhizina Blytt ex Lindblom. – Осока корневищная	+
3	Carex supina Willd. ex Wahlenb. – Осока приземистая			+
4	Carex caryophyllea Latourr. – Осока гвоздичная, или весенняя			+
Сем. Poaceae – Злаки
5	Setaria viridis (L.) Beauv. – Щетинник зеленый	+
6	Poa trivialis L. – Мятлик обыкновенный			+
7	Calamagrostis epigeios (L.) Roth – Вейник наземный	+
8	Elytrigia repens (L.) Nevski – Пырей ползучий	+	+	+
Сем. Asparagaceae – Спаржевые
9	Asparagus officinalis L. – Спаржа лекарственная	+
10	Convallaria majalis L. – Ландыш майский			+
Сем. Asteraceae – Астровые
11	Achillea millefolium L. – Тысячелистник обыкновенный	+		+
12	Pilosella officinarum F.W. Schultz & Sch. Bip. – Ястребиночка обыкновенная	+		+
13	Senecio jacobaea L. – Крестовник Якова	+
14	Tanacetum vulgarie L. – Пижма обыкновенная			+
15	Carduus acanthoides L. – Чертополох колючий	+
16	Conyza canadensis (L.) Cronquist – Мелколепестничек канадский	+
17	Echinops ruthenicus M. Bieb. – Мордовник русский	+
18	Echinops sphaerocephalus L. – Мордовник шароголовый			+
19	Helichrysum arenarium (L.) Moench – Цмин песчаный	+
20	Centaurea sumensis Kalen. – Василёк сумской	+
21	Artemisia absinthium L. – Полынь горькая	+
22	Artemisia austriaca Jacq. – Полынь австрийская			+
23	Artemisia marschalliana Spreng. – Полынь Маршалла		+
24	Picris hieracioides L. – Горлюха (Горчак) ястребинковидная	+
25	Pilosella procera (Fr.) F.W. Schultz & Sch. Bip. – Ястребиночка высокая	+
Сем. Caryophyllaceae – Гвоздиковые
26	Melandrium album (Mill.) Garcke – Дрёма белая	+
27	Stellaria graminea L. – Звездчатка злаковидная			+
28	Silene nutans L. – Смолевка поникшая			+
Сем. Lamiaceae – Яснотковые
29	Origanum vulgare L. – Душица обыкновенная	+		+
30	Phlomoides tuberosa (L.) – Зопник клубненосный	+
31	Ajuga genevensis L. – Живучка женевская	+
32	Leonurus quinquelobatus Gilib. – Пустырник пятилопастной			+
33	Glechoma hederacea L. – Будра плющелистная			+
34	Dracocephalum thymiflorum L. – Змееголовник темьяноцветковый	+
Сем. Onagraceae – Кипрейные
35	Chamaenerion angustifolium L. Scop. – Иван-чай узколистный	+	+
Сем. Ericaceae – Вересковые
36	Orhtilia secunda (L.) – Ортилия однобокая			+
Сем. Papaveraceae – Маковые
37	Chelidonium majus L. – Чистотел большой	+
Сем. Ranunculus – Лютиковые
38	Ranunculus acris L. – Лютик едкий	+
39	Pulsatilla patens (L.) Mill. – Прострел раскрытый			+
Сем. Rosaceae – Розовые
40	Potentilla recta L. – Лапчатка прямая	+
41	Potentilla arenaria Borkh. – Лапчатка песчаная			+
42	Rubus idaeus L. – Малина обыкновенная		+
43	Malus sylvestris (L.) Mill. – Яблоня лесная		+
44	Rubus caesius L. – Ежевика обыкновенная, или сизая	+		+
45	Prunus spinosa L. – Слива колючая	+		+
46	Padus avium Mill. – Черёмуха обыкновенная	+		+
47	Cerasus fruticosa Pall. – Вишня кустарниковая или степная	+
48	Fragaria viridis Duch. – Земляника зеленая			+
49	Rubus saxatilis L. – Костяника каменистая			+
50	Amelanchier ovalis Medik. – Ирга овальная			+
Сем. Viburnaceae – Калиновые
51	Sambucus racemosa L. – Бузина красная		+
Сем. Salicaceae – Ивовые
52	Populus tremula L. – Тополь дрожащий (Осина)	+	+	+
Сем. Apocynaceae – Куторовые
53	Vincetoxicum hirundinaria Medikus – Ластовень лекарственный	+
Сем. Polygonaceae – Гречишные
54	Rumex acetosella L. – Щавелёк обыкновенный	+		+
55	Polygonum aviculare L. – Спорыш птичий	+
Сем. Fabaceae – Бобовые
56	Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klásk. – Ракитник русский	+	+	+
57	Trifolium alpestre L. – Клевер альпийский	+		+
58	Trifolium hybridum L. – Клевер гибридный	+
59	Trifolium medium L. – Клевер средний		+
60	Vicia cracca L. – Горошек мышиный		+
61	Securigera varia (L.) Lassen – Секироплодник пёстрый (Вязель разноцветный)	+
Сем. Violaceae – Фиалковые
62	Viola rupestris F.W. Schmidt – Фиалка скальная (песчаная)	+		+
63	Viola arvensis Murr. – Фиалка полевая			+
64	Berteroa incana (L.) – Икотник серый	+
65	Conringia orientalis (L.) Dumort. – Конрингия восточная	+
66	Draba nemorosa L. – Крупка дубравная			+
67	Erysimum cheiranthoides L. – Желтушник левкоидный			+
Сем. Crassulaceae – Толстянковые
68	Hylotelephium stepposum (Boriss.) Tzvelev – Очитник степной	+		+
Сем. Chenopodiaceae – Маревые
69	Chenopodium album L. – Марь белая	+
70	Chenopodiastrum hybridum L. – Хеноподиаструм гибридный (Марь гибридная)	+
Сем. Scrophulariaceae – Норичниковые
71	Verbascum lychnitis L. – Коровяк мучнистый	+	+	+
72	Veronica prostrata L. – Вероника простертая	+
73	Pseudolysimachiom spicatum (L.) Opiz – Вероничник колосистый			+
74	Linaria vulgaris L. – Льнянка обыкновенная	+
Сем. Dipsacaceae – Ворсянковые
75	Knautia arvensis (L.) J.M. Coult. – Короставник полевой	+
Сем. Campanulaceae – Колокольчиковые
76	Campanula persicifolia L. – Колокольчик персиколистный	+		+
Cем. Rhamnaceae – Крушиновые
77	Frangula alnus Mill. – Крушина ломкая	+
Сем. Rubiaceae – Мареновые
78	Galium boreale L. – Подмаренник северный	+
79	Galium aparine L. – Подмаренник цепкий			+
80	Galium ruthenicum Willd. – Подмаренник русский			+
Сем. Apiaceae – Сельдерейные
81	Libanotis sibirica L. – Порезник сибирский			+
Сем. Hypericaceae – Зверобойные
82	Hypericum elegans Steph. – Зверобой изящный	+		+
Сем. Celastraceae – Бересклетовые
83	Euonymus verrucosa Scop. – Бересклет бородавчатый	+		+
Сем. Betulaceae – Березовые
84	Betula pendula Roth – Берёза повислая	+	+	+
Сем. Fagaceae – Буковые
85	Quercus robur L. – Дуб черешчатый	+		+
Сем. Oleaceae – Маслинные
86	Fraxinus excelsior L. – Ясень обыкновенный		+
Сем. Convolvulaceae – Вьюнковые
87	Convolvulus arvensis L. – Вьюнок полевой		+
Сем. Caprifoliaceae – Жимолостные
88	Lonicera xylosteum L. – Жимолость обыкновенная			+
Сем. Aceraceae – Кленовые
89	Acer tataricum L. – Клён татарский			+
90	Acer platanoides L. – Клён платановидный			+

 

Динамика изменений биоморфологического спектра сосудистых растений в сосновых насаждениях после пожара

На горельниках отмечается возобновление ряда фанерофитов от корневой шейки, в большей степени в лесах г. Тольятти: практически все деревья и кустарники, за исключением сосны. Выживание геофитов обусловлено тем, что почки возобновления находятся глубоко от поверхности почвы и не затронуты губительным влиянием высокой температуры (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Диаграммы распределения биоморф выявленных видов по системе Х. Раункиера в сосновых насаждениях после пожара в городских лесах г. Тольятти (А) и в Волжском районе (Б)

 

В лесах с большим участием сосны в Волжском районе в древостое происходит накопление мощного слоя подстилки, поэтому влияние огня на подземные органы было относительно кратковременным и сказалось прежде всего на тех растениях, почки возобновления которых находятся над почвой (фанерофиты и хамефиты), тогда как в меньшей степени пострадали растения, почки возобновления которых находятся на поверхности почвы (гемикриптофиты). Резкое сокращение доли терофитов на выгоревших участках, по-видимому, связано с выгоранием почвенного банка семян.

Динамика изменений жизненных стратегий сосудистых растений в сосновых насаждениях после пожара

Жизненные стратегии характеризуют «поведение» растений в пространстве, их способность захватывать свободную нишу и удерживать её за собой.

Установлено, что под воздействием пирогенного фактора изменяется флористический состав сосняков: происходит изменение не только общего количества видов, но и числа видов в некоторых семействах (табл. 2) [21, с. 19].

 

Таблица 2 – Распределение растений согласно жизненным стратегиям в насаждениях после пожара

Участки исследования	Жизненные стратегии, число видов (доля, %)
	виоленты	патиенты	эксплеренты
Леса Волжского р-на	11 (20)	31 (56)	13 (24)
Леса г. Тольятти	4 (30)	7 (55)	2 (15)

  

В процессе описания исследуемых участков были отмечены все три типа экологических стратегий растений. По доле участия на обеих территориях преобладают патиенты (55–56%). Группа эксплерентов в настоящее время утратила ведущую роль (15–24%), так как начальная травянистая стадия пирогенной сукцессии постепенно переходит в кустарниковую. На этой стадии количество виолентов начинает увеличиваться (20–30%), через некоторое время они должны сменить и патиентов в количественном и качественном соотношениях, образовав подрост, подлесок и древостой, однако для настоящей стадии их участие в составе флоры ещё недостаточное.

Выводы

Пирогенные сукцессии проходят по схеме сингенеза и модели толерантности со сменой элементов пионерных сообществ лесостепной и типичной лесной растительностью. Последовательность заселения гари видами определяется их жизненными стратегиями (эксплеренты, патиенты, виоленты). Каждый исследуемый участок характеризуется наличием в составе растительного покрова определённых сообществ растений, которые постепенно сменяются более характерными для данной лесорастительной обстановки видами растений с определёнными жизненными циклами, стратегиями и экологией.

В Волжском районе спустя 2 года после пожара произрастает не менее 55 видов сосудистых растений. Выявленные виды на пробной площади № 1 относятся к 28 семействам, из них к числу ведущих можно отнести 6 (Asparagaceae, Rosaceae, Poaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae), преобладают гемикриптофиты (62% от общего числа), что свидетельствует о начальной стадии постпирогенной сукцессии. Среди доминирующих видов растений выделены: Populus tremula L., Conyza canadensis L., Carex rhizina Blytt ex Lindblom., Rubus caesius L.

В лесах г. Тольятти спустя 1 месяц после пожара обнаружено всего 13 видов растений. Выявленные виды на пробной площади № 3 относятся к 10 семействам, из них к ведущим семействам можно отнести Fabaceae и Rosaceae, преобладают фанерофиты (54% от общего числа), что свидетельствует о переходе сообщества в древесно-кустарниковую стадию. Среди доминирующих видов растений выделяются Populus tremula L., Elytrigia repens L. и Chamaenerion angustifolium L.

About the authors

Ekaterina Dmitrievna Bystrova

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences – Branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences; Samara National Research University

Author for correspondence.
Email: gribcaterina@yandex.ru

research engineer of Problems of Phytodiversity and Phytocoenology Laboratory, postgraduate student of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Togliatti, Samara Region; Samara

Evgeny Sergeevich Korchikov

Samara National Research University

Email: evkor@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files