Methods of population study in a biology course at school

Full Text

Развитие биологии в XIX–XX веках сопровождалось выдвижением новых гипотез и формулировкой новых теоретических обобщений. Названная особенность в развитии биологии, как и других наук, реализовывалась при появлении и последующем развитии частных и общих биологических понятий. Одним из общебиологических понятий, получивших широкое признание и распространение, является понятие «популяция», предложенное еще в начале XX века. Анализ современного состояния биологической науки убеждает в том, что названное понятие применяется при изучении как частных, так и общебиологических наук, что позволяет с большей степенью достоверности описывать биологические процессы, протекающие на разных уровнях организации жизни. Широкое применение понятия «популяция» привело к разнообразию вариантов характеристики названной совокупности организмов и повлияло на методические подходы при изучении популяции как особой совокупности организмов. По мнению А.С. Северцова [1], совокупность организмов, называемая популяцией, представляет собой отвлеченное понятие. Несмотря на такой вариант отношения к популяции, изучение ее характеристик играет важную роль при изучении биологии растений, животных и описании биологического разнообразия [2–4]. Учет популяционной структуры и роли популяций в эволюционном процессе имеет особое значение при изучении такого эволюционного процесса, как антропогенез [5; 6].

Анализ научной и учебной литературы позволяет прийти к выводу о том, что в настоящее время понятие «популяция» рассматривается с позиций генетики, экологии и синтетической теории эволюции. При таком подходе не формируется целостное представление о структуре популяции и ее параметрах, важных с экологической и эволюционной точек зрения. Выходом из сложившей ситуации может быть использование определения популяции, сформулированное с точки зрения синтетической теории эволюции [7]. При изучении теории эволюции и популяции, как одной из тем в пределах этой учебной дисциплины, возможна реализация междисциплинарного подхода [8]. Формирование понятия популяция может осуществляться при проведении лабораторных работ или в ходе демонстрации объектов животного или растительного характера [9].

Целью нашей работы является разработка методики изучения популяции в школьном курсе биологии.

Опыт работы по проведению занятий, в ходе которых изучается популяция, позволяет прийти к некоторым обобщениям, лежащим в основе методически грамотного и научно обоснованного изучения популяции как элементарной эволюционной структуры. Проведение занятия по указанной теме возможно при учете содержания фрагмента программы, позволяющей провести отбор содержания по теме «Популяция». Ниже приведен перечень вопросов, рекомендуемых для изучения.

– Определения популяции с позиций современной экологии, генетики и синтетической теории эволюции.

– Основные характеристики, лежащие в основе синтетического определения популяции.

– Значение критериев выделения популяции в эволюционном процессе.

– Примеры популяций из мира растений и животных.

– Примеры популяций в пределах вида человек разумный.

– Современные подходы, описывающие структуру популяций.

– Критерии выделения группировок особей, существующих в пределах популяций (на примере растений или животных).

– Основные экологические характеристики популяции: популяционный ареал, численность особей, половой состав и возрастной состав популяции.

– Значение экологических характеристик популяции в протекании эволюционного процесса.

– Эволюционно-генетические характеристик популяции: норма реакции генотипа, частоты генов, генетическая гетерогенность и внутрипопуляционный полиморфизм.

Современный вариант определения популяции с точки зрения синтетической теории эволюции приведен как в научной [10], так и в учебной литературе [11–13]. При знакомстве с различными вариантами трактовок определения необходимо вычленить три положения, определяющие синтетический характер определения: длительность существования, изолированность и проявление панмиксии между организмами в пределах одной популяции. Формулировка определения популяции должна быть дополнена ее схематическим изображением и примерами. При схематическом изображении популяции рекомендуется в пределах условно очерченного видового ареала выделить два основных варианта распределения организмов: в виде островов и сгущений. С использованием представленной схемы уместно обсудить роль основных характеристик популяции в поддержании ее существования и обеспечения участия в эволюционном процессе.

Особое значение имеет правильность приведения примеров популяций. Конкретные примеры должны выделяться при учете изоляции, длительности существования и свободного скрещивания между организмами в пределах популяции. При проведении занятия мы используем примеры следующих группировок, существующих на территории нашей области и соответствующих статусу популяции. Это популяция сосны обыкновенной Челябинского бора и популяция элодеи канадской Шершневского водохранилища. При выделении популяций в пределах видов у животных необходимо учитывать, что высокая подвижность животных выступает в качестве причины, нарушающей изоляцию, и препятствует формированию популяций. Убедительные примеры популяций у животных можно привести по отношению к обитателям водной среды, границы которой выступают в качестве преграды для распространения животных. Для нашего региона удачными можно считать следующие примеры: популяция щуки обыкновенной в озере Чебаркуль или популяция перловицы обыкновенной, обитающей в Первом озере. К числу самых ярко выраженных популяций в пределах вида человек разумный относятся большие географические расы.

Выделение популяций в пределах видов живых организмов и их существование в пределах эволюционно значимого интервала времени связано не только с подвижностью живых организмов, но и с особенностями среды обитания. В силу этого по отношению к подвижным животным популяцию трудно выделить в природной обстановке. Это создает определенные трудности при организации изучения популяции как группировки особей в пределах вида. Затруднения вызывает выделение популяций для видов птиц, что обусловлено их высокой подвижностью. При использовании примеров популяций, формирующихся на территории видового ареала у птиц, рекомендуется выбирать виды птиц с оседлым образом жизни. Типичными примерами таких популяций являются группы сизых голубей, обитающие на территории населенного пункта.

Выбранные примеры совокупностей организмов обсуждаются, и в ходе обсуждения необходимо доказать, что эти совокупности существуют длительно, в состоянии изоляции и при проявлении панмиксии в пределах популяции. Длительность существования группировки особей необходима, так как в течение большого интервала времени с большей вероятностью возникают адаптации организмов популяции к условиям обитания. Панмиксия выступает в качестве условия, обеспечивающего половое размножение организмов, а значит, и поддержание необходимой численности, что с экологической точки зрения выступает в качестве гомеостаза популяции.

Особое внимание желательно уделить проявлению изоляции, роль которой связана с несколькими выделяемыми в настоящее время формами [14]. Для существования популяции необходимо проявление действия биотопической изоляции. Эта форма сохраняет индивидуальность сформировавшихся популяций, но не является механизмом, который обеспечивает абсолютную изолированность между популяциями на территории видового ареала.

По-прежнему спорным остается вопрос о статусе колоний, которые формируются в пределах видового ареала у некоторых видов птиц. В литературе приводятся сведения о роли условий среды обитания, которые влияют на распределение птиц даже на небольших по площади территориях [15], что приводит к формированию колониальных поселений в пределах вида у птиц. В настоящее время опубликованы результаты изучения пространственно-временной структуры моновидовых и поливидовых колоний птиц [16; 17], что позволяет отнести колониальные поселения у птиц к варианту популяций.

Реальность существования популяции в пределах вида позволяет описывать ее структуру, учитывая наличие совокупностей организмов и их взаимодействие. Такой подход к описанию структуры представлен в учебной литературе [1]. Предлагается в пределах популяции выделять следующую последовательность группировок особей: семья, микропопуляция, локальная популяция, экологическая популяция и географическая популяция. При изучении этих совокупностей особей необходимо назвать критерий их выделения и привести примеры совокупностей организмов. Эти сведения рекомендуется представить в форме таблицы (табл. 1).

Таблица 1 – Совокупности особей, выделяемые в пределах популяции

Описывая названные группировки особей в пределах популяции, необходимо подчеркнуть связь между ними и возможность изменения их статуса в процессе эволюционных преобразований.

Изучение популяции связано с усвоением материала по экологическим и эволюционно-генетическим характеристикам популяции. В учебной литературе [1; 10–12] приведены варианты описания основных характеристик популяции как единицы вида и эволюции. Изучение этих характеристик рекомендуется осуществлять при соблюдении следующей последовательности: площадь популяционного ареала, численность особей, возрастной состав, половой состав популяции, норма реакции генотипа, генетическая гетерогенность организмов в популяции, частоты генов и генотипов, а также внутрипопуляционный полиморфизм. Описание каждой из названных характеристик должно сопровождаться формулировкой определения, примерами из мира растений, животных и по отношению к виду человек разумный, анализом причинно-следственных связей между описываемой характеристикой популяции и условиями окружающей среды. Особое значение при изучении параметров популяции играет выяснение эволюционной роли как экологических, так и эволюционно-генетических характеристик.

В приведенной ниже таблице описано эволюционное значение экологических характеристик популяции (табл. 2).

Таблица 2 – Экологические характеристики популяции и их роль в эволюции

Особое значение при изучении популяции имеет описание сущности и эволюционной роли эволюционно-генетических характеристик популяции. На этом этапе изучения популяции необходима, как в предыдущем случае, формулировка определения, достаточное количество примеров, раскрывающих сущность эволюционно-генетического свойства популяции и описание роли названного свойства в протекании эволюционных преобразований.

Норма реакции генотипа, изучение которой начинается в курсе генетики, играет очень важную роль в эволюционном процессе. В учебной литературе [11] приводится эволюционная характеристика нормы реакции и подчеркивается, что этот параметр популяции проявляется по отношению к отдельным признакам организмов, к фенотипу особей определенной группировки, а также по отношению к совокупностям организмов. Широкая трактовка нормы реакции, с одной стороны, затрудняет организацию учебной работы, связанную с ее изучением, а с другой – подтверждает особую значимость нормы реакции генотипа в адаптивном преобразовании организмов [18] и их совокупностей. Эволюционное значение нормы реакции связано с тем, что в пределах нормы реакции формируются адаптивные модификации [18].

Значение модификаций в эволюции, с нашей точки зрения, недостаточно подчеркивается при изучении закономерностей эволюционного процесса как в средней общеобразовательной, так и в высшей школе. При изучении эволюционной роли модификаций необходимо подчеркивать следующие положения:

– модификации формируются под влиянием экологических факторов среды через изменение фенов (т.е. признаков) организма;

– модификации проявляются в фенотипе за короткий промежуток времени, что позволяет организму адаптироваться к среде обитания в ходе онтогенеза;

– процесс формирования и проявления модификаций протекает постепенно, что приводит к приспособительным изменениям организмов на каждой стадии онтогенеза;

– модификации являются обратимыми изменениями фенотипа, что принципиально расширяет адаптивные возможности организма;

– модификационная изменчивость носит групповой характер, что повышает эффективность процесса приспособления к экологическим факторам.

Генетическая гетерогенность организмов в популяции с точки зрения механизмов эволюционного процесса, признаваемых в синтетической теории эволюции, является предпосылкой действия естественного отбора. При описании роли этого свойства популяции важно установление причинно-следственных связей между генетическими, экологическими и эволюционными процессами. Среди причин генетического характера выделяют две основные причины: мутационный процесс и рекомбинацию вещества наследственности. Экологические факторы среды при определенной интенсивности действия также могут приводить к изменениям наследственности, что будет приводить к повышению степени гетерогенности организмов в популяции.

Оптимальным вариантом условий, необходимых для успешного изучения роли частот генов в эволюции популяций, является знание учащимися сущности закона Харди-Вайнберга, позволяющего описывать генетическую структуру популяции. Объективное описание генетической структуры популяции опирается на вычисление частот генов, которые позволяют провести вычисление долей гомозигот и гетерозигот, а вместе с этим определить количество организмов, являющихся, например, гетерозиготами. Получив названные сведения, можно перейти к описанию роли генетической структуры популяции в микроэволюционном процессе. Для получения информации эволюционного характера необходимо проанализировать возможные ситуации, в ходе которых изменяются частоты генов в популяции. С нашей точки зрения, на этом этапе изучения материала учащимся предоставляется информация о частотах генов в популяции и характере ее изменения. В качестве примера можно использовать данные об изменении частот генов, приведенные в таблице (табл. 3).

Таблица 3 – Сезонные изменения частот генов в изучаемой популяции

Приведенные в таблице данные о частотах генов, соответствуют частотам, проявляющимся в панмиктических популяциях. По закону Харди-Вайнберга сумма частот доминантного и рецессивного генов в популяции со свободным скрещиванием организмов должна быть равна единице. В ходе адаптивных преобразований на фоне изменяющихся условий окружающей среды происходит изменение частот генов. Если частота гена увеличивается, значит, данный ген распространяется в пределах популяции и повышает ее приспособленность к условиям среды обитания. Данные по частотам генов, приведенные в таблице, позволяют сделать вывод о том, что частота доминантного гена увеличилась с 0,2 до 0,7, а частота рецессивного гена уменьшилась с 0,8 до 0,3. Приведенные в таблице данные позволяют прийти к следующему выводу: повышение уровня приспособленности популяции при сезонной смене условий окружающей среды происходит за счет доминантного гена. При изменении частот генов в популяции изменяются частоты генотипов и фенотипов. Процесс изменения генотипической структуры популяции будет в целом обеспечивать ее адаптивное преобразование.

Основным эволюционно-генетическим свойством популяции является внутрипопуляционный полиморфизм, описанный в научной и учебной литературе [1; 11–14]. Значение этой характеристики в изучении популяций раскрывают следующие положения:

– внутрипопуляционный полиморфизм является доказательством адаптивного характера структуры популяции;

– возникновение внутрипопуляционного полиморфизма доказывает генетическую связь между индивидуальными и групповыми адаптациями, формирующимися в процессе микроэволюции;

– на примере проявлений полиморфизма, существующего в пределах популяции, анализируются начальные стадии процесса видообразования.

Эффективное усвоение учебного материала при изучении темы «Популяция», как и других тем курса биологии, зависит от методически грамотного подбора наглядных пособий. К их числу относятся объекты растительного и животного происхождения, имеющие биологические особенности, позволяющие провести демонстрацию проявления основных параметров популяции. Опыт работы в этом направлении убеждает в необходимости использования гербарного материала по такому виду, как тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.). В пределах популяции этого вида растения выделяются организмы, отличающиеся по окраске венчика цветков. Выделяются три формы: с красным, розовым и белым венчиками. Они различаются по генотипу. Самыми многочисленными, по нашим наблюдениям, являются формы с розовой окраской венчика, а самая редкая форма – организмы с красной окраской венчика, являющиеся доминантными гомозиготами. Использование гербарных образцов этого вида растения имеет преимущества, связанные, прежде всего, со следующими причинами:

– лепестки цветов не теряют окраску при правильной гербаризации;

– окраска лепестков остается естественной при длительном хранении оформленных гербарных образцов.

Использование тысячелистника обыкновенного позволяет убедительно продемонстрировать внутрипопуляционный полиморфизм на примере этого вида растения.

Среди животных объектов удобно использовать насекомых, экземпляры которых можно оформить в виде энтомологической коллекции. Незаменимыми вариантами наглядных пособий являются два вида, относящиеся к отряду жуки: двуточечная божья коровка (Adalia bipunctata L.) и колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824)). У первого вида проявляется полиморфизм по окраске тела – в пределах одной популяции выявляются красные и черные формы. При изучении особей колорадского жука, относящихся к одной популяции, выявляются формы, различные по рисунку на грудном отделе тела.

Описание примеров внутрипопуляционного полиморфизма, проявляющегося в пределах вида у насекомых, должно сопровождаться информацией об адаптивной ценности тех различий между организмами, проявление которых относится к полиморфизму.

Использование раздаточного материала может быть организовано в форме проведения лабораторной работы. Особенности проведения лабораторных работ при изучении закономерностей эволюционного процесса описаны в литературе [9; 19]. При изучении внутрипопуляционного полиморфизма возможно проведение лабораторной работы по теме «Изучение полиморфизма колорадского жука по рисунку на грудном отделе тела». Для проведения названной работы достаточно обычного лабораторного оборудования, к которому относятся лупа, пинцет и канцелярские принадлежности. В качестве биологического материала используются зафиксированные особи колорадского жука. При выполнении работы описываются варианты рисунков на грудном отделе тела этого вида насекомых. При подведении итогов выполнения работы рекомендуется ответить, например, на следующие вопросы:

– Какой объем выборки подвергнут описанию?

– Какие варианты имеют максимальную частоту встречаемости, а какие встречаются с минимальной частотой?

– По каким особенностям отличаются варианты рисунков на грудном отделе тела колорадского жука?

– В чем адаптивное значение разнообразия жуков одной популяции по рисунку на грудном отделе тела?

Изучение теоретической части занятия и выполнение практических заданий должно закончиться подведением итогов занятия. В качестве обязательного элемента подведения итогов должно быть обсуждение ответа на вопрос «Почему популяция является элементарной, т.е. неделимой эволюционной структурой»? Ответ на сформулированный вопрос является результатом длительного развития эволюционной биологии, и его современная формулировка включает следующие положения:

– популяция эволюционно неделима, а значит – элементарна;

– в популяции возникает групповая наследственная изменчивость, являющаяся основой для формирования групповых адаптаций;

– в популяции протекает элементарное эволюционное явление: длительное направленное изменение генофонда популяции.

Особое значение в описании популяции и ее роли в эволюции имеет последнее положение. При его анализе необходимо подчеркнуть, что изменение генофонда популяции должно быть связано, прежде всего, с накоплением мутаций, повышающих уровень приспособленности организмов популяции к среде обитания.

Теоретическое изучение популяции, ее структуры и характеристик позволяет грамотно решать практические задачи, стоящие в настоящее время перед человечеством. Практическое применение совокупности знаний о популяциях должно опираться на эволюционно-экологическое мышление. В этом случае реальным может стать решение следующих задач:

– стабилизация состояния существующих природных ресурсов;

– организация воспроизводства природных ресурсов;

– создание управляемых высокопродуктивных биогеоценозов;

– организация адаптивно-ландшафтного землепользования;

– разработка и создание замкнутых экологических систем различного уровня [20].

Вывод

Таким образом, современный уровень изучения популяции в биологии как в средней общеобразовательной, так и в высшей школе связан с реализацией двух ведущих методологических конструктов, возникших в XX веке, – идеи развития и организации. Названные конструкты с точки зрения современной методологии биологии [20] реализуются в форме эволюционного и экологического подходов, синтез которых может стать основой формирования нового эколого-эволюционного подхода.

About the authors

Yury Gennadyevich Lamekhov

Author for correspondence.
Email: dobry_bobr@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of General Biology and Physiology Department

Elena Anatolyevna Lamekhova

Email: dobry_bobr@mail.ru

candidate of pedagogical sciences, associate professor of General Biology and Physiology Department

References

Supplementary files