Sexual structure of the bloodsuckers-flies (Diptera, Hippoboscidae) population of the genus Ornithomya Latreille, 1802 in the central region and northern part of Russia

Full Text

Введение

Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) являются облигатными гематофагами птиц и млекопитающих. Представители рода Ornithomya Latreille, 1802 паразитируют на птицах, благодаря хорошо развитым крыльям могут перемещаться с одного хозяина на другого. Подобный образ жизни определяет медико-ветеринарное значение этих насекомых в природных биоценозах. Вредоносная деятельность мух-кровососок (Diptera, Hippoboscidae) сводится не только к непосредственному негативному воздействию на хозяина при укусах во время питания, но и к способности быть переносчиком возбудителей болезней различного происхождения. Из Ornithomya avicularia выделены ДНК возбудителей иксодовых клещевых боррелиозов на юге России [1, с. 145–147; 2, с. 87]. О распространении кровососками возбудителей бактериальных и вирусных инфекций, простейших и гельминтов сообщает в своей монографии Т.Н. Досжанов [3, с. 187–192].

Изучение мух, относящихся к роду Ornithomya, затруднено тем, что большую часть времени эти насекомые проводят на птицах и лишь изредка их можно наблюдать на других объектах живой природы, в том числе и на человеке [4, с. 149]. Научные публикации, посвященные кровососкам, как правило, сводятся к описанию региональных фаун [5, с. 134; 6, с. 24; 7, с. 84–85; 8, с. 75–77; 9, с. 536; 10, с. 244], в то же время вопросы популяционной регуляции, касающиеся соотношения полов и ее динамики, из-за небольшого объема собранного материала остаются нераскрытыми. Изучение соотношения полов в популяции имеет важное прогностическое значение, поскольку это один из показателей популяционной стабильности. В зависимости от сложившихся условий половая структура в популяциях одного вида может существенно изменяться, отражая, таким образом, генетические, онтогенетические и биогеоценотические факторы, влияющие на конкретную популяцию [11, с. 24]. В отличие от большинства двукрылых, мухи-кровососки не плодовиты. Рождая каждый раз по одной куколке, в течение жизни самка откладывает всего 12–15 куколок через каждые 7–9 дней [12, с. 25]. В подобной ситуации любые изменения в соотношении полов могут повлиять на судьбу популяции в целом.

Сведения о соотношении полов у мух-кровососок приводятся в ряде зарубежных и отечественных публикаций. Полученные данные носят противоречивый характер и напрямую зависят от выбранной методики исследования. Так, Бекверт [13, с. 176–179] считает, что точное соотношение полов в популяциях кровососок можно узнать, выводя мух из собранных в естественных условиях куколок (вторичное соотношение полов при рождении). В своей монографии 1953 года Бекверт указывает на результаты ряда исследований по выведению имаго из куколок, в ходе которых соотношение полов было близким к 1:1. Иной результат получается в ходе отлова птиц и сборе с них паразитов (третичное соотношение полов у половозрелых особей). Данные, полученные таким путем, свидетельствуют о преобладании в популяциях кровососок самок над самцами. В ходе кольцевания птиц в Австрии для Ornithomya avicularia L., 1758 соотношение самцов и самок составило 1:11, а для Ornithomya fringillina Curtis, 1836 было 1:9 [14, с. 350]. Многолетние сборы, выполненные на территории Казахстана, показали следующее соотношение самцов и самок для кровососок из рода Ornithomya: для Ornithomya avicularia – 1:2, для Ornithomya fringillina – 1:3, для Ornithomya chloropus Bergot, 1901 – 1:5 [12, с. 28–29]. В результате проводившихся на территории Карелии паразитологических исследований птиц [15, с. 62] для Ornithomya chloropus соотношение самцов и самок составило 1:3. В природных условиях Казахстана рассмотрено сезонное изменение в соотношении полов у Ornithomya avicularia [12, с. 28–29]. Установлено, что в сборах, выполненных в мае, самцы (66,3%) численно преобладали над самками (33,7%). Затем наблюдалось снижение количества мужских особей и преобладание женских, составившее к сентябрю: самцы – 25%, самки – 75%. Таким образом, изучение половой структуры популяций мух-кровососок из рода Ornithomya в различных регионах и в разное время года представляет значительный интерес.

Цель нашей работы – на основе оригинального материала выявить половую структуру популяции у мух-кровососок Ornithomya chloropus, Ornithomya fringillina и Ornithomya avicularia в Центральном регионе (Владимирская область) и на севере России (Мурманская область).

Материалы и методы

Сборы двукрылых во Владимирской области проводились во время кольцевания птиц с июня по ноябрь 2014–2017 годов. Отлов и кольцевание птиц осуществлялись в окрестностях следующих населенных пунктов Гусь-Хрустального района Владимирской области: г. Гусь-Хрустальный, садового общества Михали, деревни Ягодино (расположена на территории НП «Мещера»). Всего за четыре года исследований было поймано, осмотрено и окольцовано 12515 птиц (2014 г. – 2531 особь, 2015 г. – 2411 особей, 2016 г. – 4419 особей, 2017 г. – 3154 особи). В Мурманской области отлов птиц проводился в окрестностях села Лувеньга в 2016 и 2017 гг. В результате осмотра птиц на них обнаружены следующие мухи-кровососки: Ornithomya chloropus – 556 особей, Ornithomya fringillina – 179 особей, Ornithomya avicularia – 111 особей.

Результаты и обсуждение

В настоящее время на территории Владимирской области нами выявлено 4 вида мух-кровососок, паразитирующих на птицах: Ornithomya avicularia, Ornithomya fringillina, Ornithomya chloropus и Crataerina pallida Latreille, 1812 [16, с. 27; 17, с. 258; 18, с. 435; 19, с. 236; 20, с. 75]. В октябре 2017 года на большой синице – 2 особи (Parus major) – были обнаружены самец и самка Ornithomya chloropus, самка этого же вида была снята с птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в начале июня 2018 года. Вероятно, Ornithomya chloropus с перелетными птицами осенью попадает в центральные регионы России и может быть встречена в единичных экземплярах, не образуя постоянных популяций на данной территории. Из-за крайне малого количества обнаруженных особей Ornithomya chloropus анализ соотношения полов у мух, собранных во Владимирской области, не входит в рамки данной публикации.

Ограничение отлова птиц в момент гнездования и выведения птенцов не дает возможности точно отследить сезонную динамику численности паразитических мух. Самое раннее обнаружение Ornithomya avicularia в Центральном регионе зафиксировано нами в апреле 2007 г., когда муха этого вида была снята с пойманной в Москве обыкновенной пустельги (Falco tinnunculus). Последние мухи (две самки, одна из которых несла в брюшке куколку) обнаружены 21.10.2017 г. на мохноногом сыче (Aegolius funereus), пойманном во Владимирской области. С первой декады июня по третью декаду сентября Ornithomya avicularia регулярно отмечается на различных видах птиц. Анализ подекадного распределения птиц, несущих на себе кровососок Ornithomya avicularia, позволяет предположить снижение пика численности у данного вида в конце июля – начале августа. Основываясь на значительном количестве осмотренных мух-кровососок, мы попытались рассмотреть половую структуру популяции и её динамику у Ornithomya avicularia на территории Владимирской области. Отмечается численное преобладание самок над самцами. У Ornithomya avicularia особи женского пола встречаются в 5,5 раз чаще, чем мужского (определено 94 (84,6%)♀ и 17 (15,3%)♂ кровососок). В течение сезона наблюдается постепенное снижение численности особей мужского пола (табл. 1). Беременные самки, несущие в брюшке куколку, встречаются вплоть до конца сезона (в сентябре и октябре).

Мухи-кровососки Ornithomya fringillina в центре России массово появляются на птицах во второй декаде июля, в то время как первые, единичные насекомые могут быть встречены уже в конце июня (в зависимости от погодных условий). Паразитирование продолжается до второй декады ноября (18.11.2017). Максимум численности данного вида кровососок приходится на конец июля – начало августа. С начала сентября наблюдается постепенное снижение числа птиц, несущих на себе паразитов. Количество самок Ornithomya fringillina превосходит количество самцов в 3,8 раза (определено 142 (79,3%)♀ и 37 (20,7%)♂ кровососок). В течение сезона у данного вида также наблюдается снижение численности особей мужского пола (табл. 2). При этом на пике численности, в августе, количество пойманных самок и самцов приблизительно равно.

 

Таблица 1 – Соотношение полов у Ornithomya avicularia в течение сезона, по результатам сборов 2014–2017 гг.

июнь		июль		август		сентябрь		октябрь
♂	♀	♂	♀	♂	♀	♂	♀	♂	♀
7	24	6	35	3	21	1	12	0	2
22,5%	77,5%	14,6%	85,4%	12,5%	87,5%	7,7%	92,3%	0%	100%

 

Таблица 2 – Соотношение полов у Ornithomya fringillina в течение сезона, по результатам сборов 2014–2017 гг.

июль		август		сентябрь		октябрь		ноябрь
♂	♀	♂	♀	♂	♀	♂	♀	♂	♀
6	36	27	31	4	30	0	38	0	7
14,3%	85,7%	46,5%	53,5%	11,8%	88,2%	0%	100%	0%	100%

 

Единственным представителем рода Ornithomya, встречающимся на птицах на территории Мурманской области, является Ornithomya chloropus. Это полигостальный эктопаразит обнаружен на 81 виде птиц [12, с. 57]. Кровососки массово появляются в августе. Часто на одной птице отмечается несколько мух. Насекомых настолько много, что нам неоднократно встречались спаривающиеся на птице самцы и самки. Собранный в 2016 и 2017 году материал показывает преобладание самок над самцами в 5 раз (определено 465 (83,6%)♀ и 91 (16,4%)♂ кровососок). К сожалению, ограниченность во времени не позволила выяснить сезонную динамику данного вида в Мурманской области. Результаты наших сборов приведены в таблице 3.

 

Таблица 3 – Соотношение полов у Ornithomya chloropus в августе и сентябре, по результатам сборов 2016–2017 гг.

август		сентябрь
♂	♀	♂	♀
79	388	12	77
16,9%	83,1%	13,5%	86,5%

 

Таким образом, общей тенденцией для мух-кровососок рода Ornithomya является преобладание в популяциях особей женского пола над особями мужского пола, постепенное снижение численности особей мужского пола на протяжении сезона.

Заключение

Как показали результаты исследований, проведенных нами на территории Владимирской области, частота встречаемости мух-кровососок на птицах невелика. На протяжении 2014–2017 годов Ornithomya avicularia была обнаружена на 51 птице (частота встречаемости 0,4%), а Ornithomya fringillina на 188 птицах (частота встречаемости 1,5%). У всех рассмотренных видов наблюдается преобладание самок над самцами. Поскольку самцы гиппобосцид так же, как и самки, питаются кровью, а значит, наравне с последними должны находиться на теле жертвы, их небольшое количество свидетельствует о слабой приспособленности особей мужского пола к активной жизни. Так как куколки кровососок произвольно рассеяны в окружающей среде, период поиска хозяина является одной из критических стадий жизненного цикла насекомых. Мухи поджидают птиц, находясь на ветвях деревьев и кустарников, и нападают на движущиеся объекты, в том числе и на человека (нам дважды приходилось снимать с себя самок Ornithomya avicularia в смешанном лесу). На птицах, а также в их гнездах происходит встреча половых партнеров у кровососок. В условиях невысокой численности в природных биотопах, а также низкой рождаемости преобладание особей женского пола, вероятно, обеспечивает более интенсивный рост популяции. Помимо этого, в соответствии с теорией дихронной эволюции полов Геодакяна [21, с. 5], особи противоположного пола по-разному реагируют на изменения, происходящие в среде. Существует зависящее от условий окружающей среды равновесие в соотношении полов. В оптимальной среде это равновесие сдвигается в сторону увеличения числа самок, в экстремальной – самцов. Согласно этому утверждению доминирование самок над самцами в популяциях свидетельствует об их стабильности, а значит, об устойчивости и самих биоценозов. Для выяснения общих закономерностей необходимо продолжить изучение половой структуры популяции и у других представителей семейства Hippoboscidae.

About the authors

Aleksandr Vladimirovich Pavlov

Muromtsevskaya Secondary School

Email: muha2_1977@mail.ru

biology teacher

Russian Federation, Muromtsevo, Sudogodsky District, Vladimir Region

Yury Aleksandrovich Bykov

Meshchera National Park

Email: bykov_goos@yahoo.com

researcher of Science and Ecological Education Department

Russian Federation, Gus-Khrustalny, Vladimir Region

Aleksandr Vladimirovich Matyukhin

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: amatyukhin53@mail.ru

candidate of biological sciences, researcher of Bird Ringing Center

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files