Приспособления серой вороны (Corvus cornix Linnaeus, 1758) к городской среде

Полный текст

Введение

В современном мире под влиянием антропогенных факторов происходит быстрое изменение среды обитания всех живых существ. Чтобы выжить в меняющихся параметрах среды, они должны приспособиться к ним. От того, насколько процесс адаптации будет соответствовать скорости изменения окружающей среды, будет зависеть успех вида [1; 2]. В настоящее время одними из наиболее быстро меняющихся территорий являются города, которые представляют собой особую среду для животных – урбоэкосистему, искусственно созданную и поддерживаемую человеком [3], отличающуюся по многим параметрам от естественной. Биология и экология животных, обитающих в таких системах, изменяются под действием ряда факторов, характерных для городов, например: повышенной температуры воздуха, загрязненности, повышенного уровня шума, построек человека, доступного корма и др. [3; 4]. Приспосабливаясь к новым параметрам среды в городе, живые организмы могут служить моделью для изучения эволюционного процесса.

Одной из групп, хорошо приспосабливающейся к новым параметрам среды, являются птицы сем. Врановых – Corvidae – неотъемлемый компонент урбоэкосистем [5–8]. Среди синантропных видов наиболее успешным является серая ворона (Corvus cornix L., 1758) [8–12]. Благодаря высокой экологической пластичности этот вид может обитать рядом с людьми в различных антропогенных ландшафтах [9; 13]. Еще в начале 20-го века серая ворона была видом, лишь склонным к синантропности, и предпочитала гнездиться вдали от человека [14; 15]. В то время только отдельные пары обитали в пригородах и парковых зонах крупных населенных пунктов [5]. Синантропная урботенденция вида стала очевидной во многих городах Европы и Европейской России в середине 20-го века. В начале 1980-х годов серая ворона начала селиться и увеличивать свою численность в урбоэкосистемах Венгрии [15], Финляндии [8], Норвегии [16], Польши [17], России [9], при этом в Европейской части России заселение вороной городских территорий происходило более интенсивно, чем в Белоруссии, Молдавии и Украине, и к концу 1980-х вид стал обычным гнездящимся в большинстве городов на всем его ареале [9].

Процесс урбанизации, или синурбизации [10], серой вороны продолжается в настоящее время во многих частях ее ареала [8; 9; 15; 16; 18]. В городской среде увеличивается численность, в том числе и в городах на северо-западе Европейской части России, где наряду с галкой – Corvus monedula L., 1758 серая ворона является фоновым видом [11; 19; 20]. Но причины и механизмы процесса урбанизации серой вороны до конца не ясны [15; 21; 22].

Многочисленные исследования зарубежных и отечественных ученых позволяют выделить несколько направлений, по которым вырабатываются приспособления у птиц в процессе урбанизации: изменение мест обитания, изменение биологии размножения и сезонной жизни, территориальные изменения, изменение питания, этологические изменения, появление оседлости у мигрирующих видов [5; 6; 9; 10; 14; 15; 22–26].

В задачи нашего исследования входило выяснение направлений и темпов формирования приспособлений серой вороны к меняющейся городской среде крупного промышленного центра – Череповца. Понимание процессов синурбизации позволит: 1) эффективно управлять популяциями синантропных видов, проблемы с которыми неизбежно возникают при росте населения, 2) поддерживать состояние естественных элементов (wild species) в городской экосистеме на стабильном и приемлемом для человеческого общества уровне.

Материалы и методика исследований

Исследования проводились в 1997–2018 гг. в г. Череповце (59°07′59″ с.ш., 37°53′59″ в.д.), крупном промышленном центре Вологодской области. Для выяснения численности и плотности популяции врановых в репродуктивный период ежегодно проводили абсолютный учет жилых гнезд на всей территории города [27], в результате которого учтено и описано 785 гнезд. Для учета зимующих особей проводили абсолютный учет численности в зимовочных стаях врановых [27] с периодичностью 1 раз в 2 недели в осенне-зимний период. Проведено 216 учетов, отмечено свыше 200 000 особей. Изучение особенностей питания и поведения осуществляли на основе прямых наблюдений и с помощью бинокля. Протокол наблюдений выполнялся в свободной форме повествования [27].

С 2011 года для выяснения распределения по территории и относительной численности врановых использовался метод учета на постоянных трансектах [27; 28], были заложены стационарные маршруты в 4 районах города общей протяженностью более 70 км, ширина трансект составляла 50 м. Каждый маршрут обследовался 1 раз в неделю, а в зимний период – 1 раз в две недели. Всего пройдено более 30000 км, учтено более 800000 особей.

Для оценки этологических изменений использовали оценку толерантности птиц к человеку по дистанции вспугивания (n=414) [26; 29; 30]. Определялось расстояние между наблюдателем и животным, при котором птица взлетала, отходила в сторону, приседала, изменяла скорость, направление движения или не реагировала.

Для изучения сезонных особенностей жизненного цикла проводили фенологические наблюдения [27]. При изучении поведения выделяли «местных» и «не местных» птиц; к первым относили птиц, которые в течение всего года, включая зимний сезон, находились вблизи гнездового дерева.

Характеристика района исследования как среды обитания серой вороны

Череповец расположен на северо-западе России, общая площадь города – 121 км², в нем можно выделить крупные функциональные зоны: селитебную (26%), промышленную (43%), сельскохозяйственные земли и сады (14%), прочие территории (17%). Районы селитебной зоны разделены традиционными местообитаниями птиц – луговинами, кустарниковыми зарослями и дачными участками. Город разделен на 4 административных района: Индустриальный, Заягорбский, Северный, Зашекснинский [31]. Исторически сложилось, что наиболее старые и наиболее молодые районы имеют разные характеристики, что связано с периодом формирования района, занимаемой площадью и характером застройки и озеленения (табл. 1).

До 1950-х годов Череповец был небольшим городом одно- и двухэтажной застройки с населением менее 30 тыс. человек. В это время древесные насаждения в основном были представлены плодовыми деревьями приусадебных участков и деревьями вдоль улиц, преимущественно тополями и березами в возрасте 50–75 лет, а также деревьями городских садов.

Таблица 1 – Характеристика районов Череповца

С середины XX века развитие города было связано со строительством промышленных предприятий, в результате чего численность населения к середине 1980-х увеличилась до 300 тыс. человек. С 1950-х годов было начато строительство 3–5-этажных жилых домов. В этот период в древесных насаждениях города преобладали тополя, липы и березы [32]. Пик строительства жилых зданий пришелся на период с 1960 по 1989 годы [33]. В 1960-е годы после завершения строительства в Индустриальном районе начался этап активного озеленения новостроек. Были высажены деревья, в подавляющем большинстве тополя, которые стали пригодными для гнездования врановых в 1980-е годы. Вдоль автодорог высаживались в основном клены и липы. К середине 1970-х годов озеленение района было завершено.

С начала 2000-х происходило уплотнение застройки на всей территории города. Численность населения в 2017 году составила более 318 тыс. человек. В период высотной застройки города большинство деревьев были уничтожены и только их небольшие группы диффузно размещались в некоторых микрорайонах. Много древесных насаждений сохранилось вдоль реки Шексны и в прибрежной зоне реки Ягорбы, на территории 6 городских парков, вдоль автомагистралей и на внутридворовых участках. С конца 1990-х годов в Индустриальном районе, а с начала 2000-х – в Заягорбском и Северном районах производится обрезка деревьев на высоте 5–7 м.

Изучение видового состава деревьев на пробных площадях (S=1 км²; n=20) показало, что наиболее часто встречаются тополя (до 70%), клен ясенелистный (10%), березы (5%), липы (3%).

Таким образом, в городе до середины XX столетия имелось достаточно высоких деревьев для гнездования серой вороны, количество подходящих деревьев для обустройства гнезд значительно выросло в 1980-е годы в центральной части города (Индустриальный, Северный и Заягорбский районы) и в начале 2000-х в Зареченском районе.

С конца 1980-х в городе стали доступными обильные корма в виде бытовых отходов, которые до этого собирали и использовали на свинофермах. С конца 1980-х по настоящее время сбор бытовых отходов производится в открытые контейнеры, равномерно расположенные по городу, мусор регулярно вывозится на городской полигон твердо-бытовых отходов, что создает хорошие кормовые условия для врановых. В настоящее время для сбора бытовых отходов стали устанавливать закрытые боксы, в которые серые вороны не залетают. Но доля закрытых мусоросборников в городе очень мала (2–3 на 1 км²).

В 1990-е годы строительство высотных домов с плоскими крышами предоставило птицам удобные площадки для совместных ночевок больших смешанных стай врановых.

Результаты исследования и их обсуждение

Серая ворона является обычным видом, широко распространенным в антропогенных ландшафтах во все сезоны года [9; 20]. Сопоставление вековой динамики антропогенной среды и сведений о населении серой вороны в г. Череповце дает возможность характеризовать основные направления выработки приспособлений у серой вороны в процессе урбанизации на исследуемой территории.

1. Территориальные изменения. Об этом направлении изменений судят по снижению внутрипопуляционного напряжения [23], для оценки которого используют показатели численности и плотности населения. В начале 20-го века серая ворона была обычным жителем сельской местности [34]. В середине столетия этот вид стал обычным в больших городах северо-запада [20]. Серая ворона начала заселять город Череповец в конце 1950-х годов [Н.П. Коломийцев, устное сообщение], то есть примерно в тот же период, что и во многих других регионах Российской Федерации [5; 9] но примерно на 20–25 лет позже, чем в городах-миллионниках [20]. Данные по абсолютным показателям популяции серой вороны в Череповце имеются с конца 1990-х. В этот период местное население вида составляло около 40 пар. В начале 2000-х оно сократилось до 34 [19; 35; 36]. Затем произошло резкое увеличение до 159 пар в 2005 году [19]. Это было вызвано улучшением социально-экономической ситуации в России, увеличением в городе объемов пищевых отходов и их доступностью. Затем к концу 2010-х количество пар снизилось до 60–70 и остается примерно на этом же уровне с небольшими отклонениями до 82 и 95 пар в некоторые годы. Изменение численности происходило на фоне обрезки деревьев до 7–8 м высотой в одних микрорайонах и достижения оптимальной для гнездования высоты деревьев в других. С 1997 по 2017 годы минимальная плотность населения в начале гнездового периода, рассчитанная на селитебную часть территории города, составляла 1 пару на 1 км², максимальная – 5,0 пар на 1 км², в среднем за 19 лет – 2,2 пар на 1 км².

Территориальные изменения происходили в разных районах города по-разному. К 1990-м годам серая ворона полностью и равномерно заселила Индустриальный район, значительно и неполностью – Заягорбский, частично – Северный и отсутствовала в Зашекснинском. Заселение последнего района началось лишь в 2005 году, количество гнезд в последние 10 лет изменялось от 4 до 16 [37]. На этапе до начала 2000-х годов территориальные изменения определялись в основном экологическими параметрами среды. В последние 20 лет внутрипопуляционное напряжение стало снижаться – птицы стали селиться в близком соседстве. Так, на фоне равномерного заселения Индустриального и Заягорбского районов происходило увеличение плотности популяции, максимум которой наблюдался в 2005 году. В последующем средний показатель плотности населения колебался от 1,4 до 5,1 гнездящихся пар (рис. 1).

Расселение по территории стало неравномерным. Локально в этих районах плотность населения продолжала расти: например, в Индустриальном до 6–7 гнездовых пар на 0,16 км² (37,5–43,8 пар/1 км²), в Заягорбском до 17 пар/1 км². В Северном районе увеличение плотности населения также наблюдалось в 2005 году (рис. 1). Затем она снизилась и вновь увеличилась в 2013 году, и держится примерно на одном уровне по настоящее время: 3,7–4 пар/1 км². При этом в 2014 и 2017 годах она была здесь выше, чем в Индустриальном районе. Плотность населения серой вороны в Зашекснинском районе нестабильна, изменяется от 0,6 до 2,3 пар/1 км² и является самой низкой в городе. При наличии доступных кормов кажется, что птицы могли бы заселять лесопарк, примыкающий к этому району, однако этого не происходит. Птицы гнездятся только в селитебной зоне и нерегулярно устраивают 1–2 гнезда на побережье Рыбинского водохранилища (берег реки Шексны).

Анализ причин колебания показателя плотности населения серой вороны показал, что уменьшение плотности происходило не из-за роста внутрипопуляционного напряжения, а из-за внешних факторов – уничтожения деревьев, пригодных для гнездования, и обрезки кроны деревьев. Наблюдающиеся в условиях стабильности древесного покрова тенденции к росту численности и плотности популяции вида и достижения локальных очень высоких плотностей населения позволяют предполагать происходящее снижение популяционного напряжения и предполагать формирующуюся высокую видовую толерантность.

Судя по тому, что А.С. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский [20] находили гнезда серой вороны на расстоянии 20 м друг от друга при плотности гнездования в антропогенных системах до 40 пар/1 км², и учитывая, что на территории Череповца в последние 3–4 года некоторые гнезда располагаются на расстоянии 40–50 м друг от друга, мы можем ожидать продолжения территориальных изменений в местной популяции вида.

Сопоставляя средний многолетний показатель плотности населения серой вороны в Череповце – 2,2 гнездящихся пар/1 км² с таким же показателем в других городах: в Твери – 2–6 гнезд на км², в городах Ивановской области – 7–12, в Перми – 9,6, в Калининграде – 15–20, в Кирове – 5–31, в Свердловске – 6,2, в Архангельске – 32, в Ярославле – 4,5, Дебрецене (Венгрия) – 1,2–8, до 25 гнездящихся пар на км² в городах Финляндии, – заметно, что показатель на изучаемой территории значительно ниже. Но как мы обсуждали выше, поскольку локальные плотности популяции могут быть существенно выше средней, видимо, обсуждая плотность населения и тенденции ее изменения, во внимание нужно принимать последнее.

Анализ показателя встречаемости птиц на учетных маршрутах косвенно поддерживает предположение о том, что население вороны в городе имеет потенциальные возможности для дальнейшего увеличения. Так, в сентябре-октябре, когда в город подкочевывают серые вороны из окрестных территорий, их встречаемость на учетных маршрутах составляет 5,0–5,5 особей на км, что примерно в 3 раза больше, чем весной. Максимума встречаемость ворон достигает в ноябре–декабре (до 21 особи на 1 км). Аналогично изменяются и размеры ночевочных стай. Если летом в смешанных ночевочных стаях, состоящих на 70% из серых ворон и 30% галок, собираются 200–500 особей, то в ноябре размер ночевочных стай достигает 7–10 тыс. особей. В осенне-зимний период стаи врановых для ночевки используют не только деревья, но и крыши домов. О том, что население вороны в городе имеет потенциальные возможности для дальнейшего увеличения, говорит и тот факт, что население вороны в гнездовой период в некоторые годы, например в 2005 г., было больше в 2 раза, чем сейчас, а также, что средняя плотность гнездового населения – 4 пары/1 км² и в некоторых районах может быть 17–43,8 пар/1 км². Пары при этом нормально существуют рядом и выводят потомство.

Рисунок 1 – Динамика плотности населения серой вороны (Corvus cornix Linnaeus, 1758) (гнездящихся пар на км²) в разных районах Череповца

Таким образом, в течение 50–70 лет заселение города вороной определялось характером размещения подходящих для гнездования деревьев, в последние 15–20 лет ведущую роль, очевидно, начинает играть формирующаяся высокая внутривидовая толерантность.

2. Изменение мест обитания позволяет расширять адаптационные возможности вида. Под изменением мест обитания можно понимать необычное расположение гнезд в городах, выходы из типичного биотопа [23], что позволяет расширять возможности вида. Увеличение количества пород деревьев, используемых для гнездования, может способствовать расширению используемых мест обитания [15; 23].

Согласно данным Я.Т. Богачева [34], в начале XX века в Череповецком крае серая ворона устраивала гнезда в небольших перелесках около полей, на ели, на большой высоте. И в настоящее время в сельской местности сохраняется такое размещение большинства гнезд. В городе до 1990-х годов наиболее привлекательными для постройки гнезд являлись деревья, расположенные на территории детских садов и школ, в скверах, парках, на территории частного сектора, на которых располагалось более половины гнезд. С середины 2000-х птицы стали заселять дворовые территории и участки вдоль автомагистралей и трамвайных путей.

С 2005 года серые вороны стали использовать для гнездования больше пород деревьев и устраивать свои гнезда на различных высотах. Что касается видовой принадлежности деревьев, то для ворон известно предпочтение устраивать гнезда на хвойных деревьях [20]. В Череповце эти стереотипы ворон сохраняются: на лиственнице расположены от 1,7% до 6,0% гнезд от их общего числа (n=785), гнезда на сосне и ели, как правило, единичны [37]. И это при том, что хвойные деревья составляют лишь 2% от общего количества деревьев.

Подавляющее большинство гнезд серой вороны отмечено на доминирующих в растительности высоких деревьях лиственных пород: тополях (50% всех гнезд) и березах (27%). В 1990-е годы птицы устраивали гнезда именно на этих породах, а со временем начали использовать и другие. Видовой состав деревьев, используемых для гнездования, начал существенно расширяться с 2005 года, когда значительно увеличилась численность ворон в городе (рис. 1). В это время количество пород деревьев, используемых серой вороной для гнездования, возросло с 2 до 9. В общей сложности в течение 20 лет серая ворона использовала для устройства гнезд (n=785) 12 пород деревьев и кустарников: тополь белый (Populus alba L.) и тополь бальзамический (Populus balsamifer L.) – 46% гнезд, березу повислую (Betula pendula L.) и березу пушистую (Betula pubescens Ehrh.) – 15%, ясень (Fráxinus excélsior L.) – 12%, липу мелколистную (Tilia cordata L.) – 12%, клен ясенелистный (Azer negundo L.) – 5%, лиственницу сибирскую (Larix sibirica L.) – 5%, осину (Populus tremula L.) – 2%, ольху (Alnus incana L.) – 1%, иву (род Salix L.) – 0,5%, сирень (Syringa vulgaris L.) – 0,5%, сосну (Pinus sylvestris L.) – 0,5% и ель (Picea abies L.) – 0,5%. Спектр выбираемых деревьев для гнездования шире в старых районах города – Заягорбском и Индустриальном, где наблюдается наибольшая плотность населения вороны. В Северном и Зашекснинском районах плотность расположения гнезд невелика, и вороны для постройки гнезд выбирают ставший для них обычным в 1990-е годы субстрат – гнездятся исключительно на тополях и березах. В годы массовой обрезки тополей вороны вначале покинули обжитые участки (население серой вороны в городе уменьшилось), а затем часть из них стала устраивать гнезда в кустистой развилке отросших побегов. Первое гнездо на спиленном дереве было отмечено в 2013 году [4], известно всего 3 таких гнезда [37]. Гнездование на постройках человека отмечено лишь однажды в 2001 году [36].

Серая ворона в Череповце устраивает гнезда на деревьях высотой от 8 до 30 м. Высота расположения гнезд варьирует от 4 до 22 м, наиболее часто гнезда расположены на высоте 13–15 м, наблюдается тенденция к уменьшению высоты постройки гнезда с 18–20 м в 2000-е годы до 15 м в 2015 г. и 13–14 м в 2018 г. При выборе мест размножения птицы вначале занимают наиболее высокие деревья, а затем – деревья пониже.

Для отдыха в осенне-зимний период стаи серых ворон используют групповые посадки деревьев, а с 1990-х – и крыши высотных домов. Возможно, что в будущем это приведет к устройству гнезд на крышах зданий.

Таким образом, на изменения мест обитания/ гнездования серой вороны – увеличение пород деревьев, используемых для гнездования и изменение высоты расположения гнезда, – расширяющие адаптационные возможности вида, потребовалось более десяти лет.

3. Изменение сезонной жизни. Изменение биологии размножения и сезонной жизни связано с более теплым по сравнению с дикой природой и сельской местностью климатом городов [3; 23; 38]. В Череповце серые вороны приступают к размножению на 2 недели раньше, чем в окрестностях [35], что наблюдается и в других городах Северо-Западного региона [20].
4. Изменение питания. На ранних этапах развития города в питании серой вороны присутствовали в основном естественные корма, а корма антропогенного происхождения птицы могли находить на территориях частных подворий и в окрестностях мясокомбината (отходы с предприятия). В 1970–1980-е годы серые вороны нередко кормились на подворьях частного сектора и часто – на полигоне твердых бытовых отходов (ТБО). С конца 1990-х основными местами кормежки стали открытые мусорные контейнеры во всех городских дворах. При этом с 1990-х по настоящее время большая часть населения этого вида ежедневно летает кормиться на городской полигон ТБО (расположенный в 6 км от города), как и в других регионах [9]. Птицы стали употреблять в пищу продукты, произведенные человеком: колбасу, сыр, сметану, мороженое и др., научились доставать отходы из мусорных пакетов, урн, упаковок, размачивать сухие продукты. Доля кормов антропогенного происхождения в питании серой вороны возрастала по мере развития г. Череповца.
5. Этологические изменения. Согласно С.И. Божко [23], изменения поведения связаны со снижением осторожности птиц или с усложнением их поведения. Местное население серых ворон менее осторожны, чем особи с окрестных территорий, и подпускают к себе человека на более близкое расстояние. Так, 10% местных особей вообще не реагируют на приближающегося человека (n=414). На полметра подпускают к себе 2% ворон, на 1 м – 16%, на 2 м – 40%, с 3 м улетают 17%, 15% – с расстояния более 4 м. При этом в 56% случаев они просто проявляют настороженность или изменяют свое положение, в 14% отходят в сторону и только в 30% – улетают. Вороны из окрестных территорий не подпускают к себе ближе, чем на 10–12 м и сразу отлетают на безопасное расстояние. По нашим наблюдениям, серые вороны стали менее осторожны к концу 1990-х. Что касается усложнения поведения, то здесь следует отметить уже упоминавшиеся нами приобретенные воронами навыки оперирования упаковками продуктов, подготовки продуктов для лучшего потребления и переваривания, а также обучение молодых птиц этим умениям.
6. Появление оседлости у мигрирующих видов. С.И. Божко [23] отмечает, что дальнейшие особенности урбанистов проявляются в угасании у них инстинктов перелетов. По характеру пребывания на территории Череповца серая ворона представлена оседлыми и кочующими птицами. Количество оседлого населения с конца 1990-х увеличилось с 1,5 до 6%. По данным исследований В.А. Марголина [25], оседлыми в городах Центральной России стало около 30% ворон. Наши учеты количества птиц в ночевочных стаях показали, что количество зимующих в городе птиц растет, следовательно, можно предполагать, что и количество зимующих городских серых ворон с каждым годом будет увеличиваться.

Выводы

Темпы формирования приспособлений серой вороны к меняющейся городской среде практически совпадали со скоростью изменения среды. Процесс синантропизации серой вороны потребовал примерно 50 лет. Урбанизация вида осуществилась уже за 25–30 лет. К концу 1980-х серая ворона стала обычным гнездящимся видом в большинстве городов на всем его ареале. В г. Череповце серая ворона начала адаптироваться к городской среде в конце 1950-х годов, когда население города быстро росло и начали увеличиваться объемы органических отходов. В конце 1980-х – начале 1990-х годов вид пережил первый пик численности, связанный с тем, что в Индустриальном районе деревья достигли оптимального для устройства гнезд размеров. Второй пик численности пришелся на первое десятилетие XXI века. Он был вызван одновременным увеличением количества подходящих для гнездования деревьев и взрывным ростом пищевых отходов на всей территории города. Наиболее быстрые темпы формирования приспособлений вида наблюдаются в последнее десятилетие. Осваивая новую среду обитания, серая ворона формировала новые адаптации, связанные с изменениями мест обитания, фенологии размножения, трофических связей и поведения. Иными словами, серая ворона изменяла условия своего существования, последние, как известно, не являются элементом среды, а определяются свойствами самого вида [39]. Основными направлениями приспособительных процессов серой вороны в урбоэкосистеме являются:

1) территориальные изменения; они происходят разными темпами вслед за изменениями в застройке города жилыми зданиями и в возрастном составе деревьев, а также в связи с изменениями в культуре сбора бытовых отходов. Уменьшение плотности населения вороны связано с внешними факторами: уничтожением деревьев, пригодных для гнездования, обрезкой кроны деревьев и в будущем – со сбором отходов в закрытые контейнеры или с установкой в квартирах измельчителей органических отходов;

2) изменение мест обитания серой вороны: это связано с увеличением количества пород деревьев, используемых для гнездования, изменением высоты расположения гнезд и происходит в последние полтора десятилетия;

3) изменение сезонной жизни: в Череповце серые вороны приступают к размножению на 2 недели раньше, чем в окрестностях;

4) изменение трофических связей: увеличение доли кормов антропогенного происхождения в питании серой вороны по мере развития Череповца;

5) этологические изменения: серые вороны стали менее осторожны к концу 1990-х годов и приобрели навыки извлечения продуктов питания из различных упаковок, очистки загрязненной пищи и размачивания сухого корма.

Об авторах

Татьяна Борисовна Короткова

Email: tkorotkova@bk.ru

аспирант кафедры биологии

Надежда Яковлевна Поддубная

Автор, ответственный за переписку.
Email: poddoubnaia@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник кафедры биологии

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рисунок 1 – Динамика плотности населения серой вороны (Corvus cornix Linnaeus, 1758) (гнездящихся пар на км²) в разных районах Череповца

Скачать (29KB)

Метаданные