Comparative characteristics of the population organization of Myodes glareolus Schreber and Apodemus uralensis Pallas on the territory of the State Nature Reserve «Kologrivsky Forest» named after M.G. Sinitsyn

Full Text

Введение

Характеристики популяций на определенной территории подвергаются закономерным изменениям и изучаются теорией динамики популяции, однако до сих пор нет четкого представления о реализации данных механизмов в природе [1]. Под действием абиотических и биотических факторов окружающей среды меняется сопротивляемость организма, его поведение, что может привести к изменению приспособленности всей популяции.

Оценка степени оптимальности среды обитания, в частности, для популяций с выраженными колебаниями численности в постоянно меняющихся условиях является проблематичной и предполагает углубленное изучение основных аспектов адаптивной экологии и морфофизиологии различных видов, а также имеет первостепенное значение в раскрытии многих общебиологических закономерностей.

Детальное изучение адаптивных популяционных особенностей дает ключ к расшифровке путей и механизмов приспособления грызунов к меняющимся условиям окружающей среды и объясняет многие до сих пор не исследованные природные явления с точки зрения эволюционной экологии и биоценологии.

Общие механизмы адаптации мышевидных грызунов достаточно подробно изучены за последнее столетие [2–9], однако опубликованные научные труды, посвященные изучению экологических особенностей мелких млекопитающих, в частности по территории Европейской части России, свидетельствует о фрагментарности териологических исследований.

В Костромской области исследования по данной тематике связаны с трудами А.Н. Формозова [10], Ю.Ф. Сапоженкова [11], Д.Г. Крылова [12]. Большой вклад в изучение методов учета, экологии отдельных видов мелких млекопитающих, типологии их нор и убежищ, влияния на грызунов различных форм хозяйственной деятельности человека внес В.В. Кучерук [13]. В.А. Зайцев обобщил результаты многолетних исследований численности и экологии позвоночных животных, в частности мелких млекопитающих, выделил основные этапы и тенденции изменений численности популяций этих животных в разных районах северо-востока Центрального региона России, в том числе на территории Костромской области, и их динамику [14]. Характер динамики популяций мышевидных грызунов и степень влияния некоторых факторов среды на внутрипопуляционные характеристики популяций представлены в работах И.Ю. Попова и В.М. Софронова [15; 16].

На сегодняшний день на территории Кологривского заповедника активно проводится научно-исследовательская деятельность по изучению природных комплексов и динамики природных процессов для оценки и прогноза состояния экосистем, объектов животного и растительного мира, разработки научных основ охраны природы и сохранения биологического разнообразия.

Результаты настоящих исследований являются частью комплексного мониторинга состояния экосистем заповедника «Кологривский лес» [17–21], вносят существенный вклад в изучение экологии широко распространенных и многочисленных видов грызунов и позволяют дать адекватную оценку динамических изменений внутри популяций под действием изменяющихся условий среды.

Цель и объекты исследования

Цель настоящего исследования – выявить особенности популяционной организации и внутрипопуляционных механизмов поддержания гомеостаза рыжей полёвки и лесной мыши по материалам многолетних мониторинговых исследований на территории биосферного резервата «Кологривский лес».

Объектом исследования являются популяции фоновых и широко распространенных видов мышевидных грызунов южной тайги – Myodes glareolus Schreber и Apodemus uralensis Pallas – с высоким репродуктивным потенциалом и коротким жизненным циклом.

Материалы и методика исследований

Материалом для данной работы послужили результаты мониторинговых исследований популяционной организации доминирующих видов мышевидных грызунов, проведенных в северо-восточной части Русской равнины на территории государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына, в летний период 2012–2022 гг. [17–21].

Отлов грызунов проводился в следующих биотопах: ельник липовый (22 квартал), ельник березовый (24 квартал) и смешанный лес (граница 16–17 кварталов) (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Карта-схема Государственного природного заповедника «Кологривский лес» (Кологривский участок) с нанесением участков, взятых для исследования грызунов [27]

 

В течение 11 лет проводились летние учеты численности популяций цикломорфных грызунов, всего за период исследований было отработано 9129 ловушко-суток и отловлено 558 особей.

Отлов грызунов осуществлялся давилками Геро и живоловками, принцип расположения которых был основан на методе ловушко-линий. В качестве приманки использовали кусочки белого и черного хлеба, смоченные растительным маслом [22].

Перед препарированием животное взвешивали и проводили линейные замеры основных морфометрических признаков: длина головы и туловища, длина хвоста без концевых волос, длина задней ступни без когтей, высота уха [23, с. 10]. Особей, отловленных с помощью живоловок для дальнейших гематологических исследований, усыпляли эфиром [24]. Вскрытие и определение генеративного состояния грызунов проводили по общепринятой методике [25]. В качестве морфофизиологических индикаторов были использованы показатели индексов внутренних органов, которые выполняют жизненно важные функции в организме животного (печень, сердце, почки, легкие, селезенка) [9]. Возраст и онтогенетические этапы развития особей исследуемых популяций определяли по торцевой альвеолярной поверхности и индексу зуба [26].

Обработка материала проводилась с использованием факторного анализа, статистических методов (корреляционный, регрессивный анализ, метод оценки непараметрической корреляции, спектральный анализ Фурье, анализ временных рядов) с применением пакета программ Microsoft Office Exсel и Statistica 10 [28].

Результаты исследований и их обсуждение

Исследованы закономерности многолетней динамики популяций рыжей полёвки и лесной мыши на территории Кологривского заповедника. Для оценки популяционной динамики был рассмотрен участок субнеморального елового леса, для которого характерно господство в древостое гибридных форм ели – 22 квартал. Анализ динамики численности популяций позволяет определить, являются ли колебания численности циклическими и какие факторы оказывают влияние на популяционную динамику, что, в свою очередь, дает возможность строить прогноз [29]. Все процессы в рассматриваемых популяциях имеют естественное происхождение, поскольку заповедный режим исключает наличие антропогенного пресса.

Анализ кривой многолетней динамики численности популяции рыжей полёвки (рис. 2) показал, что средняя многолетняя численность грызунов в период исследований составила 3,10 экземпляров на 100 ловушко-суток. Наибольшая плотность наблюдалась в 2022 году и составила 10,36 экземпляров на 100 ловушко-суток (абсолютный прирост составил 6,81 экземпляров на 100 ловушко-суток). Наименьшая численность рыжей полёвки установлена в 2019 году, которая равна 0,81 экземпляров на 100 ловушко-суток.

 

Рисунок 2 – Оценка популяционной динамики рыжей полёвки в период 2012–2022 гг. в зависимости от погодно-климатических факторов на территории ГПЗ «Кологривский лес» (ельник-липовый)

 

За период 2012–2022 гг. на территории Кологривского заповедника отмечены 4 фазы пика и 4 фазы депрессии численности исследуемой популяции. Согласно представленному рисунку, за данный период наблюдаются три полных цикла в динамике плотности популяции продолжительностью 3 года каждый, что соответствует литературным данным [30; 31]. Максимальная по величине многолетняя компонента дисперсии составляет 72,11% (t = 3,79; р < 0,01).

Кроме того, особенность популяционной организации рыжей полёвки заключается еще и в том, что колебания ее численности подстраиваются к одним и тем же жизненно важным внешним синхронизаторам с другим, обитающим на данной территории видом – лесной мышью (из-за значительной эколого-физиологической близости).

За период исследований на территории Кологривского заповедника в динамике плотности лесной мыши отмечены 2 фазы пика и 2 фазы депрессии (рис. 3). Многолетняя компонента дисперсии составляет 58%.

 

Рисунок 3 – Оценка популяционной динамики лесной мыши в период 2012–2022 гг. в зависимости от погодно-климатических факторов на территории ГПЗ «Кологривский лес» (ельник-липовый)

 

Средняя многолетняя численность лесной мыши составила 1,54 экземпляров на 100 ловушко-суток. Наибольшая плотность установлена в 2013 году и составила 4,46 экземпляров на 100 ловушко-суток (абсолютный прирост составил 1,43 экземпляров на 100 ловушко-суток). Наименьшая численность лесной мыши установлена в период 2016–2020 гг., когда при летнем учете грызунов были обнаружены единичные особи.

Поскольку данный вид составляет треть или четверть уловов в период исследования, за исключением периода 2016–2020 гг., когда на территории 22 квартала были обнаружены лишь единичные особи, что не позволило сформировать репрезентативные объемы выборок данного вида, популяцию лесной мыши можно рассматривать в качестве субдоминанта на участке кологривского кластера, что соответствует литературным данным [30, с. 51].

На представленных графиках видна асинхронность в динамике численности доминирующих видов мышевидных грызунов на территории ГПЗ «Кологривский лес», необходимая для снижения напряженности конкурентных отношений. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена для рядов численности рыжей полёвки и лесной мыши составляет 0,28 (p < 0,05), что говорит о слабой положительной связи переменных.

Статистические методы обработки временных рядов подтвердили наличие закономерной периодичности в динамике исследуемых популяций (табл. 1).

 

Таблица 1 – Статистические показатели численности популяций цикломорфных грызунов на территории ГПЗ «Кологривский лес»

Вид	Число лет наблюдений (длина ряда)	Численность популяции, экз./ 100 ловушко-суток (M ± m)	Индекс цикличности Левонтина (S²)	Тренд численности
Рыжая полёвка	11	3,80 ± 1,00	0,37	1,4108 + 0,4772x; R² = 0,1895
Лесная мышь	11	1,54 ± 0,55	0,35	2,7342 − 0,2395x; R² = 0,1569

Примечание. M – среднее; m – ошибка среднего; R² – коэффициент детерминации. Для вычисления индекса цикличности использовались данные летних учетов численности.

 

Индекс цикличности в популяции рыжей полёвки не превышает 0,37, в популяции лесной мыши – 0,35. Популяция считается циклической, если ее индекс цикличности по модулю больше 0,5 [29], однако ряд исследователей полагает, что индекс цикличности в большей степени отражает амплитуду колебаний численности, чем их регулярность или длину периода [32, с. 1118].

Анализируя многолетнюю динамику численности исследуемых популяций на территории Кологривского заповедника, также оценивали спектр колебаний их численности (рис. 4; рис. 5). Для вычисления спектральной плотности использовались данные летних учетов численности исследуемой популяции.

 

Рисунок 4 – Спектральная плотность (А) и коррелограмма динамики (Б) численности рыжей полёвки на участке южной тайги Кологривского заповедника

 

Рисунок 5 – Спектральная плотность (А) и коррелограмма динамики (Б) численности лесной мыши на участке южной тайги Кологривского заповедника

 

Спектральный анализ плотности популяции рыжей полёвки показывает единственный максимум спектральной плотности, соответствующей рассматриваемому периоду (рис. 4: А). Сходные результаты дал автокорреляционный анализ (рис. 4: Б).

При расчете автокорреляционной функции значимыми оказались периоды в 3 года. Коэффициент корреляции составляет +0,40, следовательно, пики численности рыжих полёвок регистрируются каждые три года, в промежутках между ними происходит спад численности.

Спектральный анализ плотности популяции лесной мыши не показывает достоверной многолетней цикличности в их динамике численности (рис. 5: А). Сходные результаты дал автокорреляционный анализ (рис. 5: Б).

При расчете автокорреляционной функции значимыми оказались периоды в один год. Коэффициент корреляции составляет +0,42. Изменения численности в многолетнем периоде носят нецикличный характер, преимущественно зависимый от внешних условий окружающей среды (наличие корма, благоприятных погодных условий, отсутствие конкурентов).

Также следует отметить, что в популяции рыжей полёвки высота пиков и глубина депрессии в многолетнем периоде претерпевает незначительные изменения во времени, что также говорит о зависимости популяционной динамики от внешних воздействий, в частности от погодно-климатических условий.

Установлена слабая прямая корреляционная зависимость плотности исследуемых популяций от средней температуры воздуха (коэффициент корреляции равен 0,29 для популяции рыжей полёвки, 0,25 для популяции лесной мыши) и обратная зависимость от количества осадков (коэффициент корреляции равен −0,55 для популяции рыжей полёвки и −0,72 для популяции лесной мыши). Наблюдаемая тенденция говорит о том, что низкие температуры и большое количество осадков могут выступать в качестве лимитирующих факторов и приводить к снижению плотности популяций. Полученные закономерности подтверждают выводы других научных работ, посвященных влиянию конкретных климатических параметров на популяционную динамику [30; 32–36].

Возрастная структура популяций грызунов так же определяет популяционную динамику (рис. 6).

 

Рисунок 6 – Динамика численности и возрастной структуры популяции рыжей полёвки (А) и лесной мыши (Б) на участке южной тайги Кологривского заповедника: 1 – juvenis (неполовозрелые сеголетки), 2 – subadultus (половозрелые сеголетки), 3 – adultus (перезимовавшие особи)

 

Установлена слабая обратная зависимость между долей особей I типа онтогенеза (половозрелые сеголетки) и численностью популяции. Коэффициенты корреляции, характеризующие зависимость доли особей I типа онтогенеза в популяциях рыжей полёвки и лесной мыши от численности популяций, равны соответственно −0,26 и −0,17. Данная тенденция позволяет предположить рост численности популяции в годы, когда доля особей I типа онтогенеза снижается относительно значений предыдущего года исследований, и наоборот. Аналогичные исследования по соотношению типов онтогенеза и численностью проведены Г.В. Оленевым [37].

Размеры тела особей и индексы внутренних органов грызунов также испытывают закономерные изменения на протяжении жизненного цикла популяций.

Средние показатели основных морфометрических признаков исследуемых популяций в период мониторинговых исследований на территории Кологривского заповедника довольно стабильны [38].

Оценка влияния некоторых факторов на морфологические признаки исследуемых популяций по результатам регрессионного анализа представлена в табл. 2.

 

Таблица 2 – Оценка влияния некоторых факторов на морфологические признаки исследуемых популяций по результатам регрессионного анализа

Фактор   Признак

Плотность популяции, экземпляр на 100 ловушко-суток

Среднее количество осадков (июнь), мм

Средняя температура воздуха (июнь), °С

Половая структура популяции, %

β

t

p

β

t

p

β

t

p

β

t

p

Рыжая полёвка

Масса тела, г

−0,21

−0,62

>0,05

+0,45

1,32

<0,05

−0,18

−0,49

>0,05

+0,58

1,70

>0,05

Длина головы и туловища, мм

−1,02

−11,36

<0,01

+0,01

0,10

>0,05

+0,20

2,05

>0,05

+0,02

0,20

>0,05

Длина хвоста, мм

−0,71

0,41

<0,05

0,10

0,37

>0,05

+0,70

2,53

>0,05

−0,93

−3,61

<0,05

Длина задней ступни, мм

−0,79

−2,52

>0,05

−0,01

−0,03

>0,05

0,64

1,86

>0,05

−0,77

−2,41

>0,05

Высота уха, мм

−1,05

−3,89

<0,05

−0,68

−2,48

>0,05

0,23

0,77

>0,05

−0,38

−1,38

>0,05

Лесная мышь

Масса тела, г

−1,37

−2,19

>0,05

−1,01

−1,93

>0,05

−1,09

−5,59

<0,05

−1,16

−2,39

>0,05

Длина головы и туловища, мм

−1,47

−3,08

>0,05

−1,35

−3,36

>0,05

−1,11

−7,36

<0,05

−1,52

−4,08

<0,05

Длина хвоста, мм

−1,02

−3,17

>0,05

−0,74

−2,75

>0,05

−0,97

−9,59

<0,01

−1,26

−5,04

<0,05

Длина задней ступни, мм

−1,89

−2,35

>0,05

−0,81

−1,20

>0,05

−0,61

−2,42

>0,05

−1,25

−2,01

>0,05

Высота уха, мм

−2,30

−2,48

>0,05

−1,76

−2,27

>0,05

−0,96

−3,32

>0,05

−2,10

−2,93

>0,05

Примечание. β – стандартизированный коэффициент регрессии, t – критерий Стьюдента, p – уровень значимости.

 

При оценке скоррелированности развития морфометрических признаков грызунов на разных фазах динамики численности популяций отмечено, что общие размеры тела особей рыжей полёвки находятся в обратной корреляции от плотности популяции (коэффициент корреляции составляет −0,97). Следовательно, при снижении плотности популяции показатель общих размеров тела особей увеличивается, и, наоборот, при увеличении количества грызунов их общие размеры тела уменьшаются. Для популяции лесной мыши статистически значимая зависимость экстерьерных признаков от их численности не обнаружена.

Установлено, что такие показатели, как длина хвоста, длина задней ступни и высота уха, имеют наименьшие показатели при относительно высоком проценте самцов в популяции рыжей полёвки, чем в остальной период мониторинговых исследований (коэффициенты корреляции равны −0,51, −0,38 и −0,20 соответственно). Аналогичная ситуация установлена и для особей популяции лесной мыши. Показатели размеров тела особей, длина хвоста, высота уха находятся в обратной статистической зависимости от доли самцов в популяции (коэффициенты корреляции равны −0,37, −0,49 и −0,41 соответственно).

Динамические изменения показателей массы тела особей во времени связаны с опосредованным влиянием погодно-климатических условий (для популяции рыжей полёвки: F(2,6) = 2,20, p < 0,19, для популяции лесной мыши: F(2,4) = 8,19, p < 0,04). Установлена прямая корреляция показателей массы тела от среднего количества осадков (коэффициент корреляции для популяции рыжей полёвки равен 0,63, для популяции лесной мыши – 0,37) и обратная корреляция от средней температуры воздуха (коэффициент корреляции для популяции рыжей полёвки равен −0,08, для популяции лесной мыши – −0,89), что обусловлено влиянием данных факторов на кормовые условия.

При оценке морфофизиологических показателей выявлена следующая тенденция: относительно наименьшие значения индексов сердца, легких, почек наблюдаются в период благоприятных климатических условий и увеличения плотности популяции [39]. Данный результат соответствует выводам, отраженным в работе Э.В. Ивантера «Опыт экологического анализа морфофизиологических особенностей мелких млекопитающих» [40].

Установлена преимущественно обратная корреляция индексов внутренних органов от количества осадков и плотности популяций грызунов (рис. 7; рис. 8).

 

Рисунок 7 – Оценка корреляционных зависимостей индексов внутренних органов особей от плотности популяции рыжей полёвки и погодно-климатических факторов на территории ГПЗ «Кологривский лес» (p < 0,05)

 

Рисунок 8 – Оценка корреляционных зависимостей индексов внутренних органов особей от плотности популяции лесной мыши и погодно-климатических факторов на территории ГПЗ «Кологривский лес» (p < 0,05)

 

Показатель индекса печени, наоборот, имеет прямую статистическую зависимость от количества осадков и плотности популяции (коэффициент корреляции для популяции рыжей полёвки составляет 0,42 и 0,35 соответственно). Относительно наибольшие показатели индекса печени у особей рыжей полёвки установлены в 2015, 2018, 2019 и 2022 гг., когда наблюдается подъем численности популяции. Данные периоды характеризуются благоприятными условиями для депонирования резервного гликогена в печени. Аналогичная ситуация наблюдается в популяции лесной мыши (коэффициент корреляции для популяции лесной мыши равен 0,66) (рис. 7), однако статистически значимой корреляции показателя индекса печени и плотности популяции не установлено.

Популяционная динамика рыжей полёвки и лесной мыши в заповеднике не связана с антропогенным прессом и может быть использована в качестве контрольного примера характеристик исследуемых популяций для сравнения с другими популяциями грызунов в экологически контрастных условиях лесных биоценозов [19, с. 92].

Выводы

Достоверно определена цикличность в динамике численности рыжей полёвки на территории биосферного резервата «Кологривский лес», которая представлена трехлетними циклами, связанными с эндогенными регулирующими факторами. Изменения численности содоминантного вида лесная мышь в многолетнем периоде носит нецикличный характер и преимущественно зависит от внешних условий окружающей среды (наличие корма, благоприятных погодных условий, отсутствие конкурентов).

Установлена прямая корреляция популяционной динамики исследуемых грызунов от средней температуры воздуха и обратная от количества осадков. Климатические изменения при этом служат внешними ритмоводителями, цикличность которых обладает относительным постоянством, что придает устойчивость эндогенным затухающим популяционным циклам грызунов.

Кроме того, особенность популяционной организации рыжей полёвки и лесной мыши заключается в том, что колебания их численности подстраиваются к одним и тем же жизненно важным внешним синхронизаторам из-за значительной эколого-физиологической близости видов. В связи с чем значения фаз, периодов и мощностей циклов динамики численности данных грызунов разделены во времени.

Закономерным динамическим изменениям также подвержены морфометрические и морфофизиологические признаки особей в популяции. Морфометрические признаки имеют обратную корреляцию от процентного соотношения самцов и самок в популяции. Показатели массы тела находятся в прямой зависимости от количества осадков и в обратной от средней температуры воздуха. Общие размеры тела особей популяции рыжей полёвки находятся в сильной обратной корреляции от плотности популяции, для популяции лесной мыши такой корреляции не обнаружено. Установлена преимущественно обратная корреляция индексов внутренних органов от количества осадков и плотности популяции. Показатель индекса печени, наоборот, имеет прямую статистическую зависимость от количества осадков, что связано с особенностями процесса депонирования резервного гликогена в печени, кроме того, для популяции рыжей полёвки установлена зависимость от плотности популяции.

Таким образом, популяционная организация популяций рыжей полёвки и лесной мыши во многом определяется абиотическими условиями существования, а также комплексом биотических условий, зависящих от абиотических. Данные особенности организации позволяют популяциям исследуемых видов поддерживать стабильное состояние в постоянно меняющихся условиях среды. Выявленные закономерности также позволяют построить возможный прогноз популяционной динамики на территории заповедника, а именно можно предположить снижение численности популяции рыжей полёвки на период 2023–2025 гг. до среднемноголетних значений и увеличение плотности лесной мыши.

About the authors

Alena Sergeevna Klimova

Kostroma State University

Email: klimova.a.s.ecology@yandex.ru

postgraduate student of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kostroma

Marina Valeryevna Sirotina

Kostroma State University; State Natural Reserve «Kologrivsky Forest» named after M.G. Sinitsyn

Author for correspondence.
Email: mvsirotina@gmail.com

doctor of biological sciences, associate professor, head of Biology and Ecology Department; researcher

Russian Federation, Kostroma; Kologriv

References

Supplementary files