Латерализованное поведение шакало-псовых гибридов
- Авторы: Кислаева М.С.1, Блохин И.Г.1
-
Учреждения:
- Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
- Выпуск: Том 11, № 3 (2022)
- Страницы: 64-68
- Раздел: Биологические науки
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/114881
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2022113107
- ID: 114881
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В данной работе рассматривается феномен межполушарной асимметрии, который лежит в основе латерализации, на примере шакало-псовых гибридов (шалаек). Целью работы является выявление наличия связи между используемой ведущей лапой и индивидуальными особенностями собак, такими как пол, возраст и доля крови шакала. Выявление подобных закономерностей может способствовать корректировке или подбору более эффективного метода подготовки рабочей собаки, в чем и заключается актуальность данной работы. С помощью метода «первого шага» было выявлено, что из 76 шалаек 46 отдают предпочтение правой лапе, 23 левой и 7 в равной степени используют обе лапы. Из числа правшей 31 самка и 15 самцов, из числа левшей 3 самки и 20 самцов, а среди амбидекстров, то есть тех, кто «не определился» с ведущей конечностью, 2 самки и 5 самцов. В целом зависимость между полом собаки и выраженностью моторной латерализации присутствует: самки чаще самцов предпочитают правую конечность, а самцы, в свою очередь, чаще самок предпочитают левую. Среди собак старшей возрастной группы есть только шалайки с выраженной латерализацией, то есть только левши или правши. Что касается содержания крови шакала и эмоциональной функциональности – закономерностей не выявлено.
Полный текст
Введение
К настоящему времени асимметрия мозга и обусловленное ею латерализованное поведение исследованы у многих видов позвоночных, принадлежащих к различным таксономическим группам. Под латерализацией поведения принято обобщать разнообразные лево/правосторонние склонности в проявлении поведенческих реакций животных, например, предпочтение использовать одну из конечностей для выполнения определённых задач или более выраженная реакция на стимул, предъявляемый в поле зрения одного из глаз и др. [1, p. 112–152; 2].
В настоящее время различают два типа латерализации. Первый – это латерализация сенсорного восприятия, где подразумевается асимметрия органов чувств в выполняемых ими функциях и, как следствие, неравноценная восприимчивость к стимулам правой и левой сторон тела [3, p. 944].
Латерализация моторных функция – второй тип, под которым подразумевают неравное задействование правой и левой частей тела, что связано с асимметричным функционированием нервной системы [3, p. 944–950]. Выражается такая латерализация в асимметрии поворотов тела [4, с. 575; 5, p. 196–198] и асимметричном использовании парных конечностей [6, p. 552–565]. Проявление латерализации моторных функций значительно варьирует не только между разными видами, но и у одних и тех же особей в зависимости от характеристик осуществляемого действия [7, p. 73–74].
Об асимметрии двигательных функций широко сообщалось у различных видов позвоночных и беспозвоночных, включая собак. В настоящее время появляется все больше литературы о моторной латерализации у собак, сосредоточенной в основном на поведенческой латерализации в форме предпочтительного использования передних конечностей. В недавних исследованиях предпочтение лапы оценивали с помощью нескольких задач: удаление лейкопластыря с глаза [8, p. 825] или куска ленты с носа [9, p. 522; 10, p. 217; 11, p. 218], удаление одеяла с головы [12, p. 29], извлечение еды из игрушечного предмета (а именно «конга») или металлической банки, встряхивание лапы, выставление первой ноги вперед для отхода от положения стоя или сидя [13, p. 249; 14, p. 2250–2253] или во время бега [15, p. 140] и подъем задних конечностей во время мочеиспускания [16, p. 62–64].
В нескольких исследованиях сообщается о связи между предпочтением лапы и полом на популяционном уровне, когда самцы демонстрируют предпочтение левой лапы, а самки – правой [17; 12, p. 32–33; 18, p. 322], однако в некоторых работах подобная зависимость выявлена не была [10, p. 218]. Эти противоречивые результаты предполагают, что статус половых гормонов может влиять на развитие индивидуальной двигательной латеральности, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы точно определить, так ли это.
Собаки с выраженной латерализацией более уверены в себе и расслаблены в незнакомой обстановке и при предъявлении новых стимулов, при этом они менее способны решать задачи, манипулировать и исследовать новый объект для получения пищи, чем амбилатеральные субъекты [19, p. 42].
Учитывая эти результаты, предпочтительное использование конечностей можно использовать для корректировки дрессировки и обучения животных, а также в качестве меры для оценки уязвимости к стрессу и риска для благополучия [20, p. 9]. Следовательно, важно правильно классифицировать испытуемых как леволапых или праволапых, выбирая моторный тест, который дает достоверную информацию о доминирующей лапе собаки, чтобы сделать вывод о доминантном полушарии собак и их способности справляться со стрессом. Например, собаки используют недоминирующую лапу для стабилизации конга, чтобы получить пищу, а доминирующую лапу – для поддержки осанки. Эти результаты необходимо учитывать для правильного влияния на благополучие животных и эмоциональную уязвимость [21, p. 74–75].
Таким образом, оценка преимущественного использования лап может дать важную информацию о предрасположенности собаки к решению будущих поведенческих проблем или о ее пригодности для работы. Действительно, было продемонстрировано, что направление латеральности предсказывает успех в программе дрессировки собак-поводырей; в частности, праволапые собаки более успешно завершали обучение, чем леволапые и амбилатеральные испытуемые [22, p. 364].
В связи с вышесказанным в данной работе исследовалось латерализованное поведение шакало-псовых гибридов в зависимости от пола, возраста и кровности животных.
Материалы и методы
Для определения предпочитаемой лапы у собак нами был выбран метод «первого шага». Наблюдения проводились на территории питомника отдела кинологического мониторинга ДУАБ ПАО «Аэрофлот». Поголовье включает в себя 36 самок и 40 самцов (всего 76 собак), возраст которых варьирует от 2 до 12 лет. Доля шакальей крови также разнообразна, для удобства собаки были поделены на две группы: в первой группе собаки с процентным показателем содержания шакальей крови равным или ниже 20% (26 особей), а во второй – строго выше этой отметки (50 особей). Данные обрабатывались с использованием критерия Манна–Уитни.
Результаты и обсуждение
Распределение по половой принадлежности
Во время наблюдений были получены следующие данные: из 76 шалаек (36 самок и 40 самцов): 46 правши, 23 левши и 7 амбидекстры (рис. 1).
Рисунок 1 – Распределение собак в зависимости от предпочитаемой лапы
Из числа правшей: 31 самка и 15 самцов. Из числа левшей: 3 самки и 20 самцов. Из семи амбидекстров: 2 самки и 5 самцов (рис. 2). Анализируя полученную информацию, можно сделать вывод, что среди всех категорий моторной латерализации есть как самки, так и самцы. Однако самцы значительно чаще оказываются левшами, чем самки, которые, в свою очередь, больше предпочитают использовать правую лапу для спуска по трапику. Собак, которые «не определились» с ведущей конечностью, – амбидекстров – от общего числа выборки меньше всего (7 особей). Из 40 самцов амбидекстрами является 5 особей (12%), из 36 самок – 2 (6%).
Рисунок 2 – Диаграмма соотношения полов среди групп с разной моторной латерализацией
Распределение по кровности
В группе с долей крови шакала до 20% из 26 особей оказалось 7 левшей (27%), 18 правшей (69%) и 1 шалайка (4%), которая не отдает предпочтение определенной лапе. В группе из 50 собак с большим содержанием крови шакала: 16 левшей (32%), 28 правшей (50%), 6 амбидекстров (18%). В группе собак с содержанием крови шакала равной или меньше 20% все 12 самок оказались правшами, а среди 14 самцов: 7% амбидекстров, 43% правшей и 50% левшей.
В группе с большей долей крови шакала среди 25 самок: 76% правши, 8% левши и 16% амбидекстры. Среди 24 самцов: 38% правши, 58% левши и 4% амбидекстры.
Обработка данных с использованием критерия Манна–Уитни показала, что в группе малокровных шалаек правшей среди самок статистически достоверно больше, чем самцов, которые чаще предпочитают левую лапу. В группе с большей кровностью достоверных результатов нет. Следовательно, можно считать, что зависимость между моторной латерализацией и содержанием крови шакала нет, и предпочтение ведущей лапы не зависит от этого фактора.
Распределение по возрастным группам
Возраст собак варьирует от 2 до 12 лет включительно. Исходя из того, что в выборке отсутствуют щенки возрастом до 2 лет, собак можно распределить в группу «рабочих» и «пенсионеров». В группе «рабочих» собаки являются активными участниками в обучении и патрулировании, а также обладают большим физическим здоровьем в силу возраста – сюда подходят шалайки от 2 до 8 лет включительно. После 8 лет, в зависимости от индивидуальных особенностей, на которые обращают внимание инспекторы (усталость и измотанность работой, отсутствие мотивация, физические особенности, мешающие рабочим качествам), собак полностью или частично отстраняют от работы, что можно сравнить с выходом на пенсию.
В соответствии с этим разделением получается 54 собаки в группе «рабочих», где 32 правши, 15 левшей и 7 амбидекстров. И в группе «пенсионеров» – 14 правшей и 8 левшей. Обработка данных при помощи критерия Манна–Уитни показала, что моторная латерализация более выражена среди «пенсионных» собак, среди которых, стоит заметить, нет амбидекстров. Точно связывать это с возрастом некорректно, но можно предположить, что более молодые и активные собаки больше склонны к менее латерализованному поведению. Также стоит отметить, что среди самок и самцов прослеживается раннее зафиксированная тенденция предпочитать правую лапу среди самок больше, чем левую, а среди самцов – наоборот (рис. 3).
Рисунок 3 – Диаграмма распределения моторной латерализации собак по возрастным группам
В группе «рабочих» распределение латерализации в зависимости от пола происходит следующим образом: из правшей 23 самки и 9 самцов, из левшей 2 самки и 13 самцов, из амбидекстров 2 самки и 5 самцов (рис. 4). В данной группе снова наблюдается преобладание самок-правшей над самцами и самцов-левшей среди самок с той же моторной латерализацией. Среди «пенсионеров» 8 правшей и 1 левша среди числа самок. Также 6 правшей и 7 левшей из числа самцов. Амбидекстры отсутствуют (рис. 5).
Прослеживается тенденция «праворукости» у самок и «леворукости» у самцов.
Рисунок 4 – Моторная латерализация «рабочих» собак в зависимости от пола
Рисунок 5 – Моторная латерализация группы «пенсионеров» в зависимости от пола
Эмоциональное функционирование и предпочтение конечности
В ходе эксперимента было определено 7 собак, не отдающих предпочтение какой-либо лапе, то есть амбидекстеров, которых можно определить под животных со слабо выраженной латерализацией.
Собаки имеют разную долю содержания крови шакала и разный возраст. 5 из 7 собак определены как активные, более адаптивные, способные реагировать быстрее на ситуацию и предлагать действия. Оставшиеся две шалайки ведут себя спокойнее. Внутри группы амбидекстров есть статистическая разница между эмоциональном функционированием животных и предпочтением какой-либо лапы, однако, сравнивая с теми, у кого латерализация носит более выраженный характер (собаки предпочитают одну лапу другой), нет достоверной закономерности. Следовательно, о связи между двумя факторами – предпочтением лапы и характером реакции – судить нельзя.
Заключение
Метод «первого шага» показал, что из 76 шалаек 61% отдают предпочтение правой лапе, 30% левой и 9% в равной степени используют обе лапы. Из числа правшей 67% самок и 33% самцов, из числа левшей 13% самок и 87% самцов, а среди амбидекстров, то есть тех, кто «не определился» с ведущей конечностью, 29% самок и 71% самцов. Самки достоверно чаще предпочитают правую лапу, а самцы выбирают левую. Меньшая часть собак оказалась с менее выраженной латерализацией. Значимых различий в моторной латерализации в зависимости от доли крови шакала у собак выявлено не было.
Латерализованное поведение более выражено среди группы «пенсионеров», среди которых нет «не определившихся» собак в предпочтении ведущей лапы.
Выраженное латерализованное поведение присуще собакам чаще, чем менее выраженное (7 амбидекстров и 69 собак с одной ведущей конечностью). Среди амбидекстров 5 собак, действительно, подходят под описание более реактивных, однако, сравнивая с общим числом собак, статистической разницы выявлено не было.
Об авторах
Маргарита Сергеевна Кислаева
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
Email: mkislaeva@yandex.ru
студент института зоотехнии и биологии
Россия, г. МоскваИван Геннадьевич Блохин
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
Автор, ответственный за переписку.
Email: blokhin.ivan96@gmail.com
ассистент кафедры зоологии
Россия, г. МоскваСписок литературы
- Rogers L.J. Lateralization in vertebrates: Its early evolution, general pattern, and development // Advances in the Study of Behavior. 2002. Vol. 31. P. 107–161. doi: 10.1016/S0065-3454(02)80007-9.
- Rogers L.J. Asymmetry of brain and behavior in animals: Its development, function, and human relevance // Genesis. 2013. Vol. 52, iss. 6. P. 555–571. doi: 10.1002/dvg.22741.
- Rogers L.J. Hand and paw preferences in relation to the lateralized brain // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2009. Vol. 364, iss. 1519. P. 943–954. doi: 10.1098/rstb.2008.0225.
- Крылов В.В., Непомнящих В.А., Извеков Е.И., Изюмов Ю.Г., Чеботарева Ю.В. Асимметрия реакции избегания у плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae): корреляция с морфологической асимметрией // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 5. С. 573–577.
- Dodson D.L., Stafford D., Forsythe C., Seltzer C.P., Ward J.P. Laterality in quadrupedal and bipedal prosimians: Reach and whole-body turn in the mouse lemur (Microcebus murinus) and the galago (Galago moholi) // American Journal of Primatology. 1992. Vol. 26, iss. 3. P. 191–202. doi: 10.1002/ajp.1350260305.
- Strockens F., Gunturkun O., Ocklenburg S. Limb preferences in non-human vertebrates // Laterality. 2013. Vol. 18, iss. 5. P. 536–575. doi: 10.1080/1357650x.2012.723008.
- MacNeilage P.F. Present status of the postural origins theory // Special Topics in Primatology. 2007. Vol. 5. P. 58–91. doi: 10.1016/s1936-8526(07)05003-8.
- Tan U. Paw preferences in dogs // International Journal of Neuroscience. 1987. Vol. 32, iss. 3–4. P. 825–829. doi: 10.3109/00207458709043336.
- Quaranta A., Siniscalchi M., Frate A., Vallortigara G. Paw preference in dogs: relations between lateralised behaviour and immunity // Behavioural Brain Research. 2004. Vol. 153, iss. 2. P. 521–525. doi: 10.1016/j.bbr.2004.01.009.
- Poyser F., Caldwell C., Cobb M. Dog paw preference shows lability and sex differences // Behavioural Processes. 2006. Vol. 73, iss. 2. P. 216–221. doi: 10.1016/j.beproc.2006.05.011.
- Batt L.S., Batt M.S., Baguley J.A., McGreevy P.D. The relationships between motor lateralization, salivary cortisol concentrations and behavior in dogs // Journal of Veterinary Behavior. 2009. Vol. 4, iss. 6. P. 216–222. doi: 10.1016/j.jveb.2009.02.001.
- Wells D.L. Lateralised behaviour in the domestic dog, Canis familiaris // Behavioural Processes. 2003. Vol. 61, iss. 1–2. P. 27–35. doi: 10.1016/s0376-6357(02)00161-4.
- Tomkins L.M., Thomson P.C., McGreevy P.D. First-stepping test as a measure of motor laterality in dogs (Canis familiaris) // Journal of Veterinary Behavior. 2010. Vol. 5, iss. 5. P. 247–255. doi: 10.1016/j.jveb.2010.03.001.
- van Alphen A., Bosse T., Frank I., Jonker C.M., Koeman F. Paw preference correlates to task performance in dogs // Proceedings of the 27th Annual Conference of the Cognitive Science Society. Vol. 27. Stresa, 2005. P. 2248–2253.
- Maes D.L., Herbin M., Hackert R., Bels V.L., Abourachid A. Steady locomotion in dogs: temporal and associated spatial coordination patterns and the effect of speed // Journal of Experimental Biology. 2008. Vol. 221, iss. 1. P. 138–149. doi: 10.1242/jeb.008243.
- Gough W., McGuire B. Urinary posture and motor laterality in dogs (Canis lupus familiaris) at two shelters // Applied Animal Behaviour Science. 2015. Vol. 168. P. 61–70. doi: 10.1016/j.applanim.2015.04.006.
- Siniscalchi M., d’Ingeo S., Fornelli S., Quaranta A. Relationship between visuospatial attention and paw preference in dogs // Scientific Reports. 2016. Vol. 6. doi: 10.1038/srep31682.
- McGreevy P.D., Brueckner A., Thomson P.C., Branson N.J. Motor laterality in 4 breeds of dog // Journal of Veterinary Behavior. 2010. Vol. 5, iss. 6. P. 318–323. doi: 10.1016/j.jveb.2010.05.001.
- Marshall-Pescini S., Barnard S., Branson N.J., Valsecchib P. The effect of preferential paw usage on dogs (Canis familiaris) performance in a manipulative problem-solving task // Behavioural Processes. 2013. Vol. 100. P. 40–43. doi: 10.1016/j.beproc.2013.07.017.
- Rogers L.J. Relevance of brain and behavioural lateralization to animal welfare // Applied Animal Behaviour Science. 2010. Vol. 127, iss. 1–2. P. 1–11. doi: 10.1016/j.applanim.2010.06.008.
- Wells D.L., Hepper P.G., Milligan A.D.S., Barnard S. Comparing lateral bias in dogs and humans using the Kong ball test // Applied Animal Behaviour Science. 2016. Vol. 176. P. 70–76. doi: 10.1016/j.applanim.2016.01.010.
- Tomkins L.M., Thomson P.C., McGreevy P.D. Associations between motor, sensory and structural lateralisation and guide dog success // The Veterinary Journal. 2012. Vol. 192, iss. 3. P. 359–367. doi: 10.1016/j.tvjl.2011. 09.010.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)