Lateralized behavior of jackal-dog hybrid

Full Text

Введение

К настоящему времени асимметрия мозга и обусловленное ею латерализованное поведение исследованы у многих видов позвоночных, принадлежащих к различным таксономическим группам. Под латерализацией поведения принято обобщать разнообразные лево/правосторонние склонности в проявлении поведенческих реакций животных, например, предпочтение использовать одну из конечностей для выполнения определённых задач или более выраженная реакция на стимул, предъявляемый в поле зрения одного из глаз и др. [1, p. 112–152; 2].

В настоящее время различают два типа латерализации. Первый – это латерализация сенсорного восприятия, где подразумевается асимметрия органов чувств в выполняемых ими функциях и, как следствие, неравноценная восприимчивость к стимулам правой и левой сторон тела [3, p. 944].

Латерализация моторных функция – второй тип, под которым подразумевают неравное задействование правой и левой частей тела, что связано с асимметричным функционированием нервной системы [3, p. 944–950]. Выражается такая латерализация в асимметрии поворотов тела [4, с. 575; 5, p. 196–198] и асимметричном использовании парных конечностей [6, p. 552–565]. Проявление латерализации моторных функций значительно варьирует не только между разными видами, но и у одних и тех же особей в зависимости от характеристик осуществляемого действия [7, p. 73–74].

Об асимметрии двигательных функций широко сообщалось у различных видов позвоночных и беспозвоночных, включая собак. В настоящее время появляется все больше литературы о моторной латерализации у собак, сосредоточенной в основном на поведенческой латерализации в форме предпочтительного использования передних конечностей. В недавних исследованиях предпочтение лапы оценивали с помощью нескольких задач: удаление лейкопластыря с глаза [8, p. 825] или куска ленты с носа [9, p. 522; 10, p. 217; 11, p. 218], удаление одеяла с головы [12, p. 29], извлечение еды из игрушечного предмета (а именно «конга») или металлической банки, встряхивание лапы, выставление первой ноги вперед для отхода от положения стоя или сидя [13, p. 249; 14, p. 2250–2253] или во время бега [15, p. 140] и подъем задних конечностей во время мочеиспускания [16, p. 62–64].

В нескольких исследованиях сообщается о связи между предпочтением лапы и полом на популяционном уровне, когда самцы демонстрируют предпочтение левой лапы, а самки – правой [17; 12, p. 32–33; 18, p. 322], однако в некоторых работах подобная зависимость выявлена не была [10, p. 218]. Эти противоречивые результаты предполагают, что статус половых гормонов может влиять на развитие индивидуальной двигательной латеральности, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы точно определить, так ли это.

Собаки с выраженной латерализацией более уверены в себе и расслаблены в незнакомой обстановке и при предъявлении новых стимулов, при этом они менее способны решать задачи, манипулировать и исследовать новый объект для получения пищи, чем амбилатеральные субъекты [19, p. 42].

Учитывая эти результаты, предпочтительное использование конечностей можно использовать для корректировки дрессировки и обучения животных, а также в качестве меры для оценки уязвимости к стрессу и риска для благополучия [20, p. 9]. Следовательно, важно правильно классифицировать испытуемых как леволапых или праволапых, выбирая моторный тест, который дает достоверную информацию о доминирующей лапе собаки, чтобы сделать вывод о доминантном полушарии собак и их способности справляться со стрессом. Например, собаки используют недоминирующую лапу для стабилизации конга, чтобы получить пищу, а доминирующую лапу – для поддержки осанки. Эти результаты необходимо учитывать для правильного влияния на благополучие животных и эмоциональную уязвимость [21, p. 74–75].

Таким образом, оценка преимущественного использования лап может дать важную информацию о предрасположенности собаки к решению будущих поведенческих проблем или о ее пригодности для работы. Действительно, было продемонстрировано, что направление латеральности предсказывает успех в программе дрессировки собак-поводырей; в частности, праволапые собаки более успешно завершали обучение, чем леволапые и амбилатеральные испытуемые [22, p. 364].

В связи с вышесказанным в данной работе исследовалось латерализованное поведение шакало-псовых гибридов в зависимости от пола, возраста и кровности животных.

Материалы и методы

Для определения предпочитаемой лапы у собак нами был выбран метод «первого шага». Наблюдения проводились на территории питомника отдела кинологического мониторинга ДУАБ ПАО «Аэрофлот». Поголовье включает в себя 36 самок и 40 самцов (всего 76 собак), возраст которых варьирует от 2 до 12 лет. Доля шакальей крови также разнообразна, для удобства собаки были поделены на две группы: в первой группе собаки с процентным показателем содержания шакальей крови равным или ниже 20% (26 особей), а во второй – строго выше этой отметки (50 особей). Данные обрабатывались с использованием критерия Манна–Уитни.

Результаты и обсуждение

Распределение по половой принадлежности

Во время наблюдений были получены следующие данные: из 76 шалаек (36 самок и 40 самцов): 46 правши, 23 левши и 7 амбидекстры (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Распределение собак в зависимости от предпочитаемой лапы

 

Из числа правшей: 31 самка и 15 самцов. Из числа левшей: 3 самки и 20 самцов. Из семи амбидекстров: 2 самки и 5 самцов (рис. 2). Анализируя полученную информацию, можно сделать вывод, что среди всех категорий моторной латерализации есть как самки, так и самцы. Однако самцы значительно чаще оказываются левшами, чем самки, которые, в свою очередь, больше предпочитают использовать правую лапу для спуска по трапику. Собак, которые «не определились» с ведущей конечностью, – амбидекстров – от общего числа выборки меньше всего (7 особей). Из 40 самцов амбидекстрами является 5 особей (12%), из 36 самок – 2 (6%).

 

Рисунок 2 – Диаграмма соотношения полов среди групп с разной моторной латерализацией

 

Распределение по кровности

В группе с долей крови шакала до 20% из 26 особей оказалось 7 левшей (27%), 18 правшей (69%) и 1 шалайка (4%), которая не отдает предпочтение определенной лапе. В группе из 50 собак с большим содержанием крови шакала: 16 левшей (32%), 28 правшей (50%), 6 амбидекстров (18%). В группе собак с содержанием крови шакала равной или меньше 20% все 12 самок оказались правшами, а среди 14 самцов: 7% амбидекстров, 43% правшей и 50% левшей.

В группе с большей долей крови шакала среди 25 самок: 76% правши, 8% левши и 16% амбидекстры. Среди 24 самцов: 38% правши, 58% левши и 4% амбидекстры.

Обработка данных с использованием критерия Манна–Уитни показала, что в группе малокровных шалаек правшей среди самок статистически достоверно больше, чем самцов, которые чаще предпочитают левую лапу. В группе с большей кровностью достоверных результатов нет. Следовательно, можно считать, что зависимость между моторной латерализацией и содержанием крови шакала нет, и предпочтение ведущей лапы не зависит от этого фактора.

Распределение по возрастным группам

Возраст собак варьирует от 2 до 12 лет включительно. Исходя из того, что в выборке отсутствуют щенки возрастом до 2 лет, собак можно распределить в группу «рабочих» и «пенсионеров». В группе «рабочих» собаки являются активными участниками в обучении и патрулировании, а также обладают большим физическим здоровьем в силу возраста – сюда подходят шалайки от 2 до 8 лет включительно. После 8 лет, в зависимости от индивидуальных особенностей, на которые обращают внимание инспекторы (усталость и измотанность работой, отсутствие мотивация, физические особенности, мешающие рабочим качествам), собак полностью или частично отстраняют от работы, что можно сравнить с выходом на пенсию.

В соответствии с этим разделением получается 54 собаки в группе «рабочих», где 32 правши, 15 левшей и 7 амбидекстров. И в группе «пенсионеров» – 14 правшей и 8 левшей. Обработка данных при помощи критерия Манна–Уитни показала, что моторная латерализация более выражена среди «пенсионных» собак, среди которых, стоит заметить, нет амбидекстров. Точно связывать это с возрастом некорректно, но можно предположить, что более молодые и активные собаки больше склонны к менее латерализованному поведению. Также стоит отметить, что среди самок и самцов прослеживается раннее зафиксированная тенденция предпочитать правую лапу среди самок больше, чем левую, а среди самцов – наоборот (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Диаграмма распределения моторной латерализации собак по возрастным группам

 

В группе «рабочих» распределение латерализации в зависимости от пола происходит следующим образом: из правшей 23 самки и 9 самцов, из левшей 2 самки и 13 самцов, из амбидекстров 2 самки и 5 самцов (рис. 4). В данной группе снова наблюдается преобладание самок-правшей над самцами и самцов-левшей среди самок с той же моторной латерализацией. Среди «пенсионеров» 8 правшей и 1 левша среди числа самок. Также 6 правшей и 7 левшей из числа самцов. Амбидекстры отсутствуют (рис. 5).

Прослеживается тенденция «праворукости» у самок и «леворукости» у самцов.

 

Рисунок 4 – Моторная латерализация «рабочих» собак в зависимости от пола

 

Рисунок 5 – Моторная латерализация группы «пенсионеров» в зависимости от пола

 

Эмоциональное функционирование и предпочтение конечности

В ходе эксперимента было определено 7 собак, не отдающих предпочтение какой-либо лапе, то есть амбидекстеров, которых можно определить под животных со слабо выраженной латерализацией.

Собаки имеют разную долю содержания крови шакала и разный возраст. 5 из 7 собак определены как активные, более адаптивные, способные реагировать быстрее на ситуацию и предлагать действия. Оставшиеся две шалайки ведут себя спокойнее. Внутри группы амбидекстров есть статистическая разница между эмоциональном функционированием животных и предпочтением какой-либо лапы, однако, сравнивая с теми, у кого латерализация носит более выраженный характер (собаки предпочитают одну лапу другой), нет достоверной закономерности. Следовательно, о связи между двумя факторами – предпочтением лапы и характером реакции – судить нельзя.

Заключение

Метод «первого шага» показал, что из 76 шалаек 61% отдают предпочтение правой лапе, 30% левой и 9% в равной степени используют обе лапы. Из числа правшей 67% самок и 33% самцов, из числа левшей 13% самок и 87% самцов, а среди амбидекстров, то есть тех, кто «не определился» с ведущей конечностью, 29% самок и 71% самцов. Самки достоверно чаще предпочитают правую лапу, а самцы выбирают левую. Меньшая часть собак оказалась с менее выраженной латерализацией. Значимых различий в моторной латерализации в зависимости от доли крови шакала у собак выявлено не было.

Латерализованное поведение более выражено среди группы «пенсионеров», среди которых нет «не определившихся» собак в предпочтении ведущей лапы.

Выраженное латерализованное поведение присуще собакам чаще, чем менее выраженное (7 амбидекстров и 69 собак с одной ведущей конечностью). Среди амбидекстров 5 собак, действительно, подходят под описание более реактивных, однако, сравнивая с общим числом собак, статистической разницы выявлено не было.

About the authors

Margarita Sergeevna Kislaeva

Russian Timiryazev State Agrarian University

Email: mkislaeva@yandex.ru

student of Institute of Zootechnics and Biology

Russian Federation, Moscow

Ivan Gennadievich Blokhin

Russian Timiryazev State Agrarian University

Author for correspondence.
Email: blokhin.ivan96@gmail.com

assistant of Zoology Department

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files