Vegetation cover and spatial distribution of small mammals in the conditions of woodland large city park (Nizhny Novgorod)

Full Text

Изучение природных экосистем в настоящее время является одной из приоритетных задач в области экологических исследований. Особое внимание акцентируют на изучении различных аспектов функционирования сообществ мелких млекопитающих – микромаммалий. Мелкие млекопитающие могут выступать в роли удобной модельной группы, доступной для исследования, играющей в сообществах, в числе прочих, и роль инженерной [1].

Между растительностью и животными в биоценозе существует тесная и неразрывная зависимость. На этот факт указывал еще Д.Н. Кашкаров. По его мнению, нельзя говорить о «сообществе растений» (фитоценозе) и «сообществе животных» (зооценозе) отдельно друг от друга [2]. Аналогичных взглядов придерживается и Визе [3], считая, что деление на растительную и животную составляющие биоценоза совершенно произвольно. Тем не менее растительные сообщества являются основополагающими. При смене растительности наблюдается изменение структуры сообществ животных. Растительный покров выступает в роли убежища, пищевого ресурса, среды обитания [2].

Несмотря на это, детали влияния растительности на хорологическую структуру популяций млекопитающих изучены недостаточно, а часть зоологов «старой школы» до сих пор придерживаются мнения, что анализ растительности излишен и не имеет значения [4; 5].

Широкое распространение, многочисленность и простота методов учета позволяют исследователям использовать микротинных грызунов в качестве одного из основных объектов для решения различных задач, связанных с функционированием сообществ.

В то же время зарубежные ученые проблеме взаимодействия фитоценоза и зооценоза как компонентам единой системы уделяют значительное большее внимание [6; 7; 8]. В рамках пространственной экологии осуществлен ряд исследований, имеющих важный практический выход.

Материалы и методы исследования

Отловы мелких млекопитающих проводили на территории дубравы Ботанического сада ННГУ. Выбор пробных площадей обусловлен различной антропогенной нагрузкой и характером растительного покрова. Ботанический сад является участком наиболее приближенным, среди рекреационных зон города, по уровню урбанизации к естественному лесному массиву [9]. Это ландшафтный памятник природы, расположенный в юго-восточной части г. Нижнего Новгорода, представленный массивом широколиственного леса на склонах левого берега р. Рахмы. Преимущественно распространены два типа дубрав: дубрава орешниково-снытиевая и дубрава волосисто-осоковая, и переходные между ними сообщества. Около 10 гектаров занимают производные липняки, несколько большие площади – под производными осинниками, немного березняков, культур сосны и лиственницы, часть территории – под садами, пашней и сенокосами [10]. В травяно-кустарничковом ярусе представлены типичные виды неморального комплекса.

Сбор материала проходил в летний период 2020 г. (с 5 июля по 12 августа). В процессе работы закладывали пробные площади 20 × 20 м и осуществляли стандартное геоботаническое описание по методике В.Н. Сукачева. Для детального описания видового разнообразия растительного покрова закладывали серии раункиеровских площадок 1 × 1 м в случайной последовательности из расчета 20 штук на одну пробную площадь. Для определения обилия встреченных видов использовали шкалу Браун-Бланке.

Для отлова мелких млекопитающих был использован метод ловушко-суток. Давилки (20 шт.) и живоловки (30 шт.) ставились в произвольном порядке (мозаично) в пределах исследуемой ассоциации, что позволило увеличить облавливаемую площадь [11; 12]. Расстояние между ловушками составляло не менее 3 м.

Было заложено 5 пробных площадей в следующих растительных ассоциациях:

1. Клено-дубо-липняк снытевый Acereto-Querceto-Tilietum aegopodiosum.
2. Дубо-липняк пролесниково-медуницевый Querceto-Tilietum mercurialioso-pulmonariosum.
3. Липняк щитовниково-пролесниковый Tilietum dryopterioso-mercurialiosum.
4. Липняк папоротниково-снытевый (кочедыжниковый) Tilietum athyrioso-aegopodiosum (filix-femina).
5. Липняк копытнево-пролесниковый Tilietum asaroso-mercurialiosum.

Всего отработано 1250 ловушко-суток (по 250 на каждую пробную площадь) и поймано 96 особей.

Полевые данные переводились в электронную форму с помощью пакета MS Excel и подвергались обработке средствами программы Statistica 6.0 и оригинального программного обеспечения EcoDat [13]. Для оценки влияния растительного покрова на мелких млекопитающих был применен метод главных компонент (Principal Component Analysis, PCA), позволяющий также снизить размерность данных с наименьшей потерей информации [14].

Результаты и их обсуждение

За время исследования было отловлено 5 видов мелких млекопитающих отряда грызуны (Rodentia). Доминантом на всех пробных площадях является рыжая полевка (Myodes glareolus – 73% в целом), кодоминантом – лесная мышь (Apodemus uralensis – 21%) (рис. 1). Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) малочисленна и встречается лишь на отдельных пробных площадях, полевая мышь (Apodemus agrarius) и обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) отмечены единично.

Рисунок 1 – Соотношение микротинных грызунов на пробных площадях по видам и численности

Данная картина является достаточно типичной для лесопарковой зоны г. Н. Новгорода и иллюстрирует общие закономерности. Так, рыжая полевка доминирует во всех лесных экосистемах [5; 15]. В пределах одного и того же биотопа размещение рыжей полевки носит мозаичный характер и сильно зависит от особенностей рельефа, состава и сомкнутости древостоя, развития подлеска и травяной растительности, степени захламленности и качества корма [16; 17].

Для расселения лесной мыши наиболее благоприятной в условиях Нижнего Новгорода является нагорная часть города, где находится большое количество лесопарковых массивов и садов [18; 19]. Желтогорлая мышь придерживается растительных ассоциаций, включающих дуб и липу. Согласно принятым представлениям, Apodemus flavicollis отдает предпочтение сухим, солнечным участкам леса, характеризующимся более плотной почвой [20].

Для оценки факторов среды – освещенность, влажность, кислотность почвы, богатство почвы азотом – применяли метод фитоиндикации по Элленбергу [21]. Растительность является косвенным показателем влияния физических факторов среды обитания. Результаты для исследованных пробных площадей отражены на рис. 2.

Рисунок 2 – Характер условий среды для исследованных пробных площадей, оцененных методом фитоиндикации

Пробные площади 4 и 5 несколько выбиваются из общей картины, что позволяет выделить их в самостоятельные кластеры. Так, пятая пробная площадь характеризуется самым низким богатством почвы по содержанию азота и наименьшим показателем влажности, тогда как четвертая – наибольшим почвенным богатством по азоту и средними показателями влажности и освещенности.

Показатели проективного покрытия для исследованных пробных площадей приведены на рис. 3. Пробные площади 4 и 5 отличаются.

Рисунок 3 – Показатели проективного покрытия растительности для исследованных пробных площадей

Для оценки возможного влияния на микротинных грызунов характера растительного покрова была проведена оценка биологического разнообразия растительных сообществ по выровненности, а именно – с использованием индекса доминирования (индекс Бергера–Паркера). Некоторые экологи считают указанный индекс лучшей мерой биоразнообразия [22]. Результаты приведены на рис. 4.

Рисунок 4 – Показатель индекса доминирования для исследованных растительных сообществ

Исходя из логики предполагаемого влияния растительности на микромаммалий, мы вправе ожидать, что снижение разнообразия растительных ассоциаций приводит к негативным последствиям для мелких млекопитающих. Однако это не совсем так (рис. 5).

Рисунок 5 – Варьирование численности мелких млекопитающих по исследованным пробным площадям

Именно на четвертой пробной площади отловлено наибольшее количество зверьков и возрастает численность, пусть и незначительно, желтогорлой мыши – вида, встречающегося в лесных сообществах достаточно неравномерно. В то же время наши данные не согласуются с общепринятым представлением о предпочтении Apodemus flavicollis значительно более сухих участков; скорее, этот вид выбирает средние показатели влажности и освещенности. На первой пробной площади также отмечено 3 вида грызунов, из них один – полевая мышь, которая зарегистрирована только там.

По полученным данным можно судить, что богатство растительного покрова само по себе для микромаммалий не столь важно, как характер доминирования, определяющий облик сообщества. В целом это согласуется с утверждением Д.Н. Кашкарова, что привязка животных к конкретным видам растений встречается значительно реже, чем связь с характером растительного сообщества в целом. Тем не менее, возможно, именно доминанты растительного покрова создают для микротинных грызунов благоприятный микроклимат.

Кроме того, для пространственного распределения мелких млекопитающих значимы показатели проективного покрытия растительного покрова. На пятой пробной площади индекс Бергера–Паркера для растительного сообщества не превышает 0,2, но именно здесь показатель проективного покрытия составляет всего лишь 30%. Такие условия оказываются приемлемыми лишь для рыжей полевки, считающейся эврибионтным видом. Тогда как на четвертой пробной площади проективное покрытие 90% – в сочетании с более высоким показателем индекса доминирования.

В целом связь хорологической структуры сообществ мелких млекопитающих и проективного покрытия отражена на рисунке 6.

Рисунок 6 – Варьирование численности микротинных грызунов и показателя проективного покрытия в растительных ассоциациях

Рыжая полевка встречается как при очень высоких (90%), так и при низких (30%) значениях проективного покрытия растительности на пробных площадях, что подтверждает экологическую пластичность данного вида. Для мышей – желтогорлой и полевой – оптимальные значения проективного покрытия лежат в диапазоне от 70 до 90%, однако желтогорлая может обитать и в ассоциациях с показателем проективного покрытия 40–50%, что подтверждает ее экологическую роль «сильного конкурента».

Для оценки возможного влияния растительного покрова пробных площадей на пространственное распределение микротинных грызунов был применен метод PCA. Полученные результаты отражены в таблице 1.

Таблица 1 – Результаты анализа методом главных компонент

Примечание. В скобках приведены факторные нагрузки.

Фактор 1 демонстрирует положительную связь с такими видами, как кочедыжник женский Athyrium filix-femina и сныть Aegopodium podagraria, отрицательно связан с видами копытень Asarum europaeum, колокольчик крапиволистный Campanula trachelium, щитовники шартрский Dryopteris carthusiana и мужской Dryopteris filix-mas, лютик кашубский Ranunculus cassubicus. Кочедыжник женский нетребователен к свету, при достаточном увлажнении может расти на открытых местах, сныть является факультативным гелиофитом. Щитовник мужской – космополит, излюбленные места заселения представляют собой умеренно заболоченные (или даже полусухие) пожарища, зоны отчуждения железных дорог, просеки, где в условиях пониженной конкуренции можно встретить особенно обширные заросли этого растения. Колокольчик крапиволистный – слабый ацидофил, предпочитает несколько затененные местообитания, растет в негустых лесах и зарослях кустарников. Встречается на почвах с разной степенью увлажнения (60–75-я ступени шкалы Раменского – сухолуговые – влажнолуговое увлажнение), но наибольшее обилие дает на почвах средней влажности. Щитовник шартрский, по-видимому, нейтрален в отношении степени влажности, более критичен для него pH почвы (предпочитает кислые и нейтральные). Таким образом, первый фактор, вероятно, связан с балансом влажности и освещенности. Он имеет значение для рыжих полевок и лесных мышей, но не для желтогорлой. Видимо, как довольно крупный представитель микротинных грызунов, этот вид является более конкурентоспособным и устойчивым к факторам среды.

Фактор 2 положительно связан с осокой волосистой Carex pilosa, пролесником Mercurialis perennis, щитовником мужским; отрицательно – с медуницей Pulmonaria obscura и ясноткой крапчатой Lamium maculatum. Яснотка требовательна к содержанию азота в почве (показатель 8 по шкалам Элленберга), скиофит, предпочитает тенистые влажные места, никогда не встречается на открытых местообитаниях [23]. Медуница при широкой экологической амплитуде также достаточно требовательна к обеспеченности азотом (показатель 7). Осока и щитовник мужской менее требовательны относительно богатства почвы азотом. Таким образом, мы вправе говорить о том, что второй фактор – азотообеспеченность в сочетании с низкой освещенностью. По отношению к этому фактору расходятся экологические ниши двух видов мышей – малой лесной и желтогорлой.

Кроме того, следует отметить, что Mercurialis perennis и Asarum europaeum ядовиты. У пролесника ядовиты все части растения, копытень содержит эфирные масла в листьях. Лесная мышь скорее избегает их в сообществах – в отличие от желтогорлой мыши и рыжей полевки.

Изменение структуры растительных сообществ проецируется на структуру зооценозов. Так, исследования, проведенные на ранних стадиях сукцессии тропических сухих лесов, показали, что в целом большинству видов грызунов благоприятствовало упрощение структуры растительности и увеличение густоты подлеска, вероятно, за счет увеличения запасов убежища и трофических ресурсов [24]. Полученные результаты согласуются с увеличением роли доминантов в растительном покрове и снижением биоразнообразия растительных сообществ в нашем случае.

Существует положительная связь между пространственным перекрыванием территорий самок хлопковых крыс Sigmodon hispidus и проективным покрытием травянистого яруса на контрольных участках [8]. Под пологом деревьев количество валежника и процент травяного покрова благоприятствует присутствию видов, нуждающихся в закрытых и более сложных местообитаниях [25].

В условиях средней тайги Приуралья отмечена сопряженность эколого-ценотических группировок растений и характера пространственного распределения отдельных групп позвоночных и беспозвоночных животных [26].

В заключение следует отметить, что растительный покров имеет для мелких млекопитающих, несомненно, важное значение, предоставляя трофические ресурсы, формируя убежища и микроклимат, при этом оптимальные значения проективного покрытия травостоя лежат в диапазоне от 60 до 90% в условиях практически не трансформированных антропогенным влиянием растительных сообществ. На видовую структуру сообществ микротинных грызунов оказывает влияние биологическое разнообразие растительных ассоциаций, а именно – выровненность. Малая лесная мышь более требовательна к условиям среды, чем желтогорлая, и их экологические ниши в значительной степени расходятся.

About the authors

Elena Evgenievna Boryakova

Author for correspondence.
Email: boryakova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - The ratio of microtyre rodents in the sample plots by species and abundance

Download (20KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - The nature of the environmental conditions for the studied sample plots, assessed by the phytoindication method

Download (23KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Indicators of the projective cover of vegetation for the studied sample plots

Download (15KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Index of dominance for the studied plant communities

Download (18KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Variation in the number of small mammals in the studied sample areas

Download (26KB)

Indexing metadata

7. Figure 6 - Variation in the number of microtyre rodents and the indicator of projective cover in plant associations

Download (42KB)

Indexing metadata