The nidicolic group of gamase mites on the territory of Eastern Transbaikalia and their biocoenotic relationships

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

This paper summarizes the results of studies on the fauna of gamas mites of the nidicolic group. On the Eastern Transbaikal Territory, 68 species have been identified as part of the nidicolic group. They belong to nine families, most of them have been found in rodent nests. The largest number of species belongs to the families Parasitidae, Laelaptidae, Rhodacaridae. Many species have been found in the soil, where they form micropopulations. Of the 68 species 19 have not been found in the soil: six species of Euryparasitus, three species from the genera Poecilochirus, Ameroseius, Macrocheles, one species – Parasitus (Coleogamasus) tichomirovi, Veigaia beklemischevi, Pachylaelaps siculus, Hypoaspis krameri. In the biocoenosis of the vegetable storage, H. timofejevi have had the highest rates, its reproduction and development have taken place here. We have detected all stages of development. The main parts of the population have been represented as follows: females – 48%, males – 11,8%, larvae – 1,2%, protonymphs – 7%, deutonymphs – 32%. Females in each hamazid population numerically have predominated over males. Drawings of the preimaginal stages of development as well as its topical and phoric connections have been described. The nidicoles of the forest-steppe zone of Transbaikalia have demonstrated a tendency to synanthropization. The tendency has been noted in 21 species of nidicoles from six families: eight from the family Parasitidae, five from the family Laeleptidae, three from the family Macrochelidae, two species from the family Ameroseidae, Aceosejidae and one species from the family Rhodacaridae. Interspecific relationships have been established for H. timofejevi, E. emarginatus.

Full Text

Введение

Гамазовые клещи – большая и разнообразная группа, паразитические виды которой хорошо изучены как имеющие большое значение в медицине и ветеринарии. Свободноживущие гамазовые клещи по числу видов и биомассы занимают второе место после насекомых. Они характеризуются разнообразием места обитания, заселяя почву, лесную подстилку, мох, разлагающие древесину, гнезда млекопитающих и птиц, места хранения человеком продуктов питания. Первые сведения о свободноживущих гамазовых клещах Забайкалья имели поисковый характер в установлении видов, являющихся нидиколами млекопитающих (в основном грызунов), а также видов, встречающихся в лесной подстилке поверхности почвы. До середины 1970-х гг. основное внимание акарологов Сибири было направлено на изучение паразитических видов гамазовых клещей в связи с их значением. Изучение почвообитающих клещей лесостепной зоны Забайкалья началось с середины семидесятых годов [1]. К концу 1998 г. в фауне установлено 169 видов [2]. В последующем были установлены доминирующие виды отдельных биотопов. Исследование свободноживущих гамазид-нидиколов млекопитающих в основном проведено на материале из архива кафедры биологии Читинской государственной медицинской академии.

Цель исследования: изучение фауны гамазовых клещей нидикольной группы Восточного Забайкалья, их экологии и биоценотических связей.

Материал и методика

В основу этой работы положены архивные материалы, собранные сотрудниками кафедры биологии Читинской государственной медицинской академии в разные годы многолетнего периода. Обработан материал из 107 гнезд грызунов и птиц, расположенных в различных участках лесостепной зоны Забайкалья. Взяты пробы в общественных и индивидуальных овощехранилищах: 1 – закупочный пункт хранения картофеля, привозимого в г. Читу из различных районов края – 30 проб; 2 – подвалы многоквартирных домов – 100 проб; 3 – подполья неблагоустроенных домов – 50 проб. Клещи изгонялись из субстрата с помощью эклектора. Собрано и определено 1800 клещей. Видовая диагностика клещей проводилась по М.С. Гилярову [3].

Результаты исследования и их обсуждение

К нидикольной группе относятся виды, топически и форически связанные с млекопитающими, топически они могут быть связаны и с человеком. В составе этой группы на территории Восточного Забайкалья выявлено 68. Наибольшее количество видов относится к семействам Parasitidae, Laelaptidae, Rhodacaridae (табл. 1).

Многие виды нидиколов обнаружены в почве. Из 68 видов нидиколов не найдены в почве 19: 6 видов из рода Euryparasitus, по три вида из родов Poecilochirus, Ameroseius, Macrocheles, по одному виду из четырех родов Parasitus, Veigaia, Pachylaelaps, Hypoaspis.

Микропопуляции нидиколов формируются обычно в гнездах мелких хищников, различных грызунов, реже насекомоядных и некоторых видов птиц [4]. Некоторые виды нидиколов могут образовывать микропопуляции и в почве. На территории Забайкалья обнаружены микропопуляции в почве: H. (G.) aculeifer, H. (G.) zachvatkini, P. loricatus [5]. Отмечены и довольно стойкие микропопуляции H. (G.) praesternalis). Большинство нидиколов топически связаны с различными животными, в гнездах которых образуются более-менее стойкие популяции, с хозяевами которых устанавливаются прочные форические связи [6].

В лесостепной зоне Забайкалья из встречающихся грызунов имеет широкое распространение Microtus gregalis. Нидиколом этого грызуна является H. (E.) pavlovskii. Размножение развитие, смена поколения данного вида происходит в гнезде этого грызуна [7]. Обнаружены топические связи этого вида с птицами-норниками Oenanthe isabellinae u Riparia riparia [8; 9].

Часть видов нидикольной группы проявляют тенденцию к синантропизации. На тяготении к синантропизации почвообитающих гамазовых клещей указывает И.И. Лапиня [10], отмечая наибольшее разнообразие их видового состава в культурных ландшафтах Латвии в сравнении с естественными.

Известно проявление тенденции к синантропизации у гамазовых клещей путем перемещения из природы в места, связанные с жизнью человека. Так, например, A. casalis в жилище человека был обнаружен в России [11]. Крупные сводки о гамазовых клещах, связанных с местами хранения человеком запаса продуктов питания в Забайкалье и южном Прибайкалье, представлены в работе Т.Г. Буяковой [7; 12]. Синантропная тенденция характерна для видов, которые обладают топической связью, не только с животными, но и с человеком. Нидиколы млекопитающих и птиц могут переселяться в места хранения человеком запаса продуктов питания: продовольственные склады, зернохранилища, овощехранилища, как государственные, так и индивидуальные (подвалы, подполья). Они привлекают клещей благоприятными условиями в зимний период, обилием разнообразной пищи. Тенденция к синантропизации в лесостепной зоне Забайкалья отмечена у 21 вида нидиколов из шести семейств: восемь из семейства Parasitidae, пять из семейства Laeleptidae, три из семейства Macrochelidae, по два вида семейства Ameroseidae, Aceosejidae и один из семействаа Rhodacaridae.

В городских овощехранилищах происходит размножение, развитие, образование популяций различных видов гамазид. По данным Т.Г. Буяковой [7], в подпольях неблагоустроенных домов из 37 видов наиболее распространенными являются P. loricatus, P. remberti, P. pygmaeus, E. emarginatus, H. (G.) aculeifer, H. (G.) zachvatkini, H. timofejevi, H. transbaicalicus.

Самыми высокими показателями отмечен H. timofejevi, 50,4% ± 0,60. Его биотоп – засек подполья. Здесь происходит размножение, развитие, формирование популяций. Обнаружены все стадии развития. Основные части популяции представлены: самки – 48%, самцы – 11,8%, личинки – 1,2%, протонимфы – 7%, дейтонимфы – 32%. Самки в популяции численно преобладают над самцами. Как в каждой популяции гамазид самки численно преобладают над самцами и преимагинальными стадиями развития. Средний половой индекс самый высокий (0,25) в июле, а самый низкий в январе. Изменение полового индекса по месяцам происходит следующим образом (табл. 2).

Первые самки, готовые к яйцекладке, отмечены в апреле. С мая число яйцекладущих самок постепенно повышается, достигая максимума в августе. Личинки и протонимфы отмечены в августе и октябре. Дейтонимфы встречаются круглогодично с заметным повышением в июле, максимумом в августе и минимумом в декабре (табл. 3).

Нами произведено описание ранее неизвестных преимагинальных стадий: личинки, протонимфы, мужской и женской дейтонимф (половой диморфизм) H. timofejevi.

Личинка. Длина тела 0,59–0,68 мм. Ширина 0,42–0,47 мм. На дорсальной поверхности 16 пар хет (рис. 1: А). На вентральной поверхности 10 парных и одна непарная (Pa) хета (рис. 1: Б). Тритостернум с длинным столбиком и лациниями, имеющими характерное утолщение от основания и следы перистости (рис. 1: В). Тектум с рассеченной вершиной на 9–10 неравных, в центральной части более длинных зубцов (рис. 1: Г). Клешня хелицер с недоразвитыми пальцами, имеющими лишь зачатки зубцов (рис. 1: Д).

 

Таблица 1 – Нидикольная группа клещей Восточного Забайкалья

Семейство

Род

Подрод

Вид

Parasitidae

Parasitus

Eugamasus

Parasitus (Eugamasus) kraepilini Berlese, 1904

P. (E.) oudemansi Berlese, 1903

P. (E.) loricatus (Wankel, 1861)

P. (E.) magnus Kramer, 1876

Parasitus

P. (Parasitus) numismaticus Vitzthum, 1930

Vulgarogamasus

P. (Vulgarogamasus) burchanensis Oudemans, 1903

P. (V.) remberti (Oudemans, 1912)

Coleogamasus

P. (Coleogamasus) lunaris Berlese, 1882

Coleoptratorum

P. (Coleoptratorum) coleoptratorum (C.L. Koch, 1835)

P. (C.) distinctus Berlese, 1903

P. (C.) fimetorum Berlese, 1903

P. (C.) setosus Oudemans et Voigts, 1904

P. (C.) tichomirovi Davydova, 1971

Gamasodes

 

Gamasodes bispinosus (Halbert, 1915)

G. spiniger (Fragardh, 1910)

Poecilochirus

 

Poecilochirus necrophori (Vitzthum, 1930)

P. subterraneus (J. Muller, 1860) Davydova, 1975

Veigaiaidae

Veigaia

 

Veigaia kochi (Fragardh, 1901)

V. beklemischevi (Davydova, 1961)

V. nemorensis (C.L. Coch 1839)

Ameroseidae

Ameroseius

 

Ameroseius magnisetosa Ishikawa, 1973

A. plumigera Oudemans, 1930

A. plumosus Oudemans, 1902

Ameroseiella

 

Ameroseiella apodius Kard, 1971

A. cetratus Sellnick, 1940

Aceosejidae

Proctolaelaps

 

Proctolaelaps pygmaeus (Muller, 1860)

Rhodacaridae

Rhodacarus

 

Rhodacarus denticulatus Berlese, 1921

Cyrtolaelaps

 

Cyrtolaelaps mucronatus G. et R. Canestrini, 1881

C. minor Willmann, 1952

Euryparasitus

 

Euryparasitus emarginatus C.L. Koch, 1839

E. nori Davydova, 1970

E. medius Zuevsky, 1971

E. gontcharovae Bondarchuk et Bujakova, 1976

E. davydovae Bondarchuk et Bujakova, 1978

E. longicheta Bondarchuk et Bujakova, 1978

Parholaspulus

 

Parholaspulus maturovae Petrova, 1967

Parhtaspidae

Gamasholaspis

 

Gamasholaspis variabilis Petrova, 1967

G. communis Petrova, 1967

G. asiaticus Petrova, 1967

Macrochelidae

Macrocheles

 

Macrocheles decoloratus (C.L. Koch, 1839)

M. matrius (1925, Hull.)

M. redustus Petrova, 1966

M. transbaicalicus Bregetova et Korolova, 1960

M. gontcharovae Bujakova, 1964

M. muscaedomesticae (Scopoli, 1772), Sellnick, 1940

M. glaber (Muller, 1960)

M. peniculatus Berlese, 1918

Pachylaelaptidae

Pachylaelaps

 

Pachylaelaps bujakovae Gontcharova et Korolova, 1974

P. siculus Berlese, 1892

Laelaptidae

Hypoaspis

Geolaelaps

Hypoaspis (Geolaelaps) aculeifer Canestrini, 1883

H. (G.) brevipilis Bernhard et Hirschmann, 1969

H. (G.) zachvatkini Bujakova et Gontcharova, 1972

H. (G.) praesternalis Willmann, 1949

H. (G.) acuta (Michael, 1891)

H. (G.) vacua (Michael, 1891)

Cosmolaelaps

H. (Cosmolaelaps) cuneifer (Michael, 1891)

Stratiolaelaps

H. (Stratiolaelaps) miles, 1951 (sin. Cosmolaelaps gurabensis Fox, 1941)

Gymnolaelaps

H. (Gymnolaelaps) austriacus (Sellnic, 1935)

Euandrolaelaps

H. (Euandrolaelaps) sardous Berlese, 1911

H. (E.) karawaiewi (Berlese, 1903)

H. (E.) pavlovskii (Bregetova, 1955)

Androlaelaps

 

Androlaelaps casalis (Berlese, 1903)

Ololaelaps

 

Ololaelaps sellnicki Bregetova et Korolova, 1964

Laelaspis

 

Laelaspis astronomicus (C.L. Koch 1839) (sin. L. ovatus (Willmann, 1951))

Holostaspis

 

Holostaspis isotricha Kolenati, 1858

H. montana (Berlese, 1904)

H. oophila (Wasman, 1897)

Eviphididae

Eviphis

 

Eviphis ostrinus (C.L. Koch, 1836)

Haemogamasidae

Haemohamasus

 

Haemohamasus timofejevi (Bujakova et Gontcharova 1962)

 

Таблица 2 – Изменение полового индекса Haemogamasus timofejevi

Месяцы

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

Половой индекс

0,01

0,05

0,17

0,15

0,2

0,11

0,6

0,3

0,2

0,3

0,32

 

Таблица 3 – Ход размножения Haemogamasus timofejevi

Месяцы

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

Размножающиеся самки, %

2

21

16

14

70

21

14

6

Личинки, %

 

 

 

 

 

4

 

 

 

 

Протонимфы, %

20

1

1

Дейтонимфы, %

4

16

13

18

19

13

36

55

30

35

23

1

 

Максиллярные рожки треугольные, сравнительно узкие (рис. 1: Е). Некоторые хеты ног со следами перистости (рис. 1: Ж, З, И).

Протонимфа. Длина тела 0,59–0,68 мм. Ширина 0,34–0,47 мм. На дорсальной поверхности тела 36–38 пар хет, причем добавочные хеты расположены несимметрично. Среди хет со следами перистости остальные гладкие (рис. 2: А). На вентральной поверхности, кроме обычных стернальных, метастернальных, абдоминальных и прианальных хет, имеются 4 пары добавочных, которые также располагаются несимметрично (на одной стороне 3, на другой – 4). Перитремы маленькие, расположены на уровне IV кокс (рис. 2: Б). Тритостернум как у личинки (рис. 2: В). Тектум с рассеченной вершиной на 10–12 более или менее длинных остриев (рис. 2: Г). Хелицера очень слабо хитинизирована, однако пальцы хелицер оформлены. Подвижный палец с крючковидной, загнутой вершиной и 2 зубцами на внутренней стороне; неподвижный с расщепленной вершиной и шиповидной формы придатком (рис. 2: Д). Вторые и третьи гипостомальные и гнатосомальные хеты со следами перистости (рис. 2: Е). Некоторые хеты лапок II и IV ног утолщенные (рис. 2: Ж, З).

Дейтонимфы. Половой диформизм выражен в размерах и форме тела.

Дейтонимфа женская. Длина тела 0,78–0,88 мм; ширина 0,42–0,58 мм. Форма тела широко округлая. Дорсальный щит покрывает в основном среднюю часть спины, оставляя неприкрытой бока и заднюю часть тела. Щит на уровне IV кокс имеет глубокие поперечные вырезки, F₁, F₃ – редко перистые, среди других хет многие со следами перистости (рис. 3: А). Стернальный щит обратно конусовидный, с обычными 4 парами хет, из которых St₁, перистые. Метопадальные щитки маленькие, округлые. Анальный щит обратно грушевидной формы с 3 прианальными хетами и одной добавочной, которая расположена на переднем крае щитка. Многие хеты брюшной поверхности со следами перистости. Перитремы начинаются от уровня переднего края IV кокс и простираются до I. Перитремальные щитки не выражены (рис. 3: Б). Тектум мелкорассеченный по бокам основания и с длинными зубцами на вершине: 10–12 длинных зубцов (рис. 3: Г). Хелицера с вполне развитой клешней; подвижный палец как у протонимфы; неподвижный палец с рассеченной вершиной и одним зубцом позади пиковидного прозрачного придатка (рис. 3: Д). Гнатосома как у протонимфы (рис. 3: Е). Некоторые хеты лапок II и IV ног утолщенные (рис. 3: Ж, З).

Дейтонимфа мужская. Длина тела 0,61–0,71 мм. Ширина 0,32–0,44 мм. Форма тела яйцевидная, суженная с боков и сзади так, что края дорсального щита совпадают с краями тела. Хетотаксия дорсальной и вентральной поверхности тела как у женской дейтонимфы, но так как размеры тела меньше, чем у женской дейтонимфы, то создается впечатление большей опущенности. Кроме того, выделяется наибольшей длиной пара хет, расположенных вблизи боков заднего края анального щита (рис. 4: А). Тектум и хелицера как у женской дейтонимфы (рис. 4: Б). Как у всех фаз постэмбрионального развития, на вертлуге пальп имеются две несколько утолщенные хеты с односторонней перистостью; на бедре среди обычных перистых хет – гладкая шиповидная; одна из хет голени лопатовидная и тонко рассеченная на вершине; на лапке – двураздельная вильчатая хета (рис. 4: В).

 

Рисунок 1Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Личинка: А – дорсальная сторона, Б – вентральная сторона, В – тритостернум, Г – тектум, Д – хелицеры, Е – гнатосома, Ж – первая нога, З – вторая нога, И – третья нога

 

Рисунок 2Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Протонимфа: А – дорсальная сторона, Б – вентральная сторона, В – тритостернум, Г – тектум, Д – хелицеры, Е – гнатосома, Ж – вторая нога, З – четвертая нога

 

Рисунок 3Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Дейтонимфа женская: А – дорсальная сторона, Б – вентральная сторона, В – тритостернум, Г – тектум, Д – хелицеры, Е – гнатосома, Ж – вторая нога, З – четвертая нога

 

Рисунок 4Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Дейтонимфа мужская: А – вентральная сторона, Б – хелицера, В – лапка

 

При изучении межвидовых связей H. timofejevi в биоценозе индивидуальных овощехранилищ установлена топическая связь его только с человеком. Не отрицается возможность топической связи с дикими грызунами, большое значение придается домовой мыши и крысе в форической связи с этим клещом. К форическим связям можно отнести азиатскую лесную мышь, сибирскую, красную и большеухую полевок [5; 13; 14]. По данным А.А. Гончаровой, на Севере Забайкалья имеет место общение домовых грызунов с дикими, которые в зимний период могут переселяться в подполья жилых домов [8]. Не исключена такая возможность встречи диких грызунов с домовой мышью и в северной лесостепи Забайкалья с ее суровыми климатическими условиями. Он обладает довольно широкими межвидовыми связями [15].

В подвалах многоквартирных домов и городских овощехранилищах нами обнаружена 100% встречаемость и высокие индексы обилия (от 17,2 до 89,4) H. (G.) aculeifer.

Фауна гамазовых клещей подпольев более разнообразна по видовому составу. Подполье – яма, сверху закрытая полом, внизу часть ямы отгорожена досками, образуя так называемый засек для хранения картофеля. В подпольях жилых домов массовые виды гамазовых клещей встречаются круглогодично. Количество их в течение года неодинаково. В декабре встречается наименьшее количество видов. С марта численность клещей начинается увеличиваться. Наибольшая численность их в июне и продолжает оставаться высокой до сентября. Это связано с тем, что в подпольях довольно высокая температура и высокая влажность, что необходимо для размножения клещей, а также имеются прокормители в виде тироглифоидных клещей. Численность их снижается в октябре и резко падает в ноябре. Наиболее распространенными клещами данного биотопа являются E. emarginatus, H. transbaicalicus, H. gontcharovae, H. pontiger.

E. emarginatus широко распространен среди грызунов и насекомоядных в Забайкальской северо-восточной тайге [16]. В природном биоценозе лесостепной зоны E. emarginatus обнаружен в гнездах узкочерепной полевки, лесных полевок, азиатской лесной мыши, хомячка. Его встречаемость в гнездах этих грызунов от 10% до 33%. В гнездах отмечены все стадии развития этого клеща с некоторыми числовыми преобладанием самок. Это дает основание считать возможным формирование в гнездах популяций. На зверьках встречаются в основном дейтонимфы, выполняющие функцию расселения клеща [17]. В природном биоценозе трофическая связь этого вида сложнее, с включением более-менее большого вида червей и особенно клещей (рис. 5). В трофической связи с гамазидами отмечены некоторые особенности взаимоотношений E. emarginatus с паразитическими видами, различными по форме гематофагии [18]. Исключительные гематофагии являются для E. emarginatus лишь объектами питания, факультативные гематофагии тоже объекты его питания, но они также и враги, пожирающие личинок и нимф данного вида [19].

В биоценозе овощехранилища (засек подполья) биоценотические связи E. emarginatus несколько изменяются, топически он связан лишь с человеком, форически – с двумя видами домовых грызунов – домовой мышью и коричневой крысой, в шерсти которых отмечены дейтонимфы. Трофические связи, как и в природном биоценозе, отмечены с разными видами червей, клещей и личинками коллембол.

 

Рисунок 5 – Межвидовые связи E. emarginatus в природном биоценозе лесостепной зоны Забайкалья. Стрелки, направленные к E. emarginatus, указывают объект питания этого клеща, его топические и форические связи. Стрелки, направленные от E. emarginatus, указывают его врагов

 

Выводы

Гамазовые клещи нидикольной группы Восточного Забайкалья представлены большим количеством видов, характеризуются широкими межвидовыми связями. Обширная трофическая связь с различными видами беспозвоночных (полихеты, олигохеты, тироглифоидные, гамазовые, иксодовые клещи, насекомые). Топические и форические связи с различными видами млекопитающих и птиц. С человеком свободноживущие гамазовые клещи связаны лишь топически.

Наличие свободноживущих гамазовых клещей в местах хранения человеком запаса продуктов питания свидетельствует о нарушении установленных санитарных норм содержания этих помещений. Наибольшее эпидемиологическое значение из гамазовых клещей обитателей подпольев жилых домов имеют виды, поселившиеся в подполье вместе с домовыми грызунами H. timofejevi, H. transbaicalicus, находясь в близком контакте с жилищем человека, могут явиться причиной трансмиссивных заболеваний среди людей.

×

About the authors

Tatyana Grigorevna Poletaeva

Chita State Medical Academy

Email: t.poletaeva@chitgma.ru

candidate of biological sciences, senior lecturer of Biology Department

Russian Federation, Chita

Nadezhda Aleksandrovna Kleusova

Chita State Medical Academy

Email: kleusova.nadezhda@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior lecturer of Biology Department

Russian Federation, Chita

Nataliya Petrovna Larina

Chita State Medical Academy

Email: nat15398723@yandex.ru

candidate of biological sciences, head of Biology Department

Russian Federation, Chita

Nataliya Sergeevna Chistyakova

Chita State Medical Academy

Email: chistyacovans@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

Russian Federation, Chita

Irina Nikolaevna Plyaskina

Chita State Medical Academy

Author for correspondence.
Email: thebestdamnthing@mail.ru

assistant of Biology Department

Russian Federation, Chita

References

  1. Гончарова А.А. Гамазовые клещи Восточной Сибири: автореф. дис. … д-ра биол. наук. Новосибирск, 1967. 40 с.
  2. Полетаева Т.Г. Свободноживущие гамазовые клещи лесостепной зоны Забайкалья и их экология: автореф. дис. … канд. биол. наук. Иркутск, 1998. 16 с.
  3. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata / под ред. М.С. Гилярова. М.: Наука, 1977. 718 с.
  4. Сорокопуд И.А., Симак С.В., Бабаев Т.О., Кожевникова М.В. Фауна и экология гамазовых клещей мелких млекопитающих Самарской Луки // Наука. Творчество: XI междунар. науч. конф. 3-6 апреля 2015 г. Т. 1. Самара: Изд-во Самарской государственной областной академии (Наяновой), 2015. С. 134-146.
  5. Никулина Н.А. Гамазовые клещи мелких млекопитающих Чарской котловины (Gamasoidea) // Паразитология. 1979. Т. 13, № 4. С. 418-422.
  6. Щербак Г.И. Особенности фауны гамазовых клещей гнезд береговой ласточки // Вестник зоологии. 1983. № 5. С. 49-52.
  7. Буякова Т.Г. Гамазовые клещи специальных мест хранения запаса продуктов в Забайкалье и Южном Прибайкалье: автореф. дис. … канд. биол. наук. Чита, 1970. 28 с.
  8. Гончарова А.А., Буякова Т.Г., Исакова Т.Г., Волкова Г.Н. Биоценотические связи некоторых видов гамазовых клещей из гнезд птиц Забайкалья // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири: сб. науч. тр. / отв. ред. С.А. Кулик. Иркутск: ИГУ, 1981. С. 133-143.
  9. Исакова Т.Т. Гамазовые клещи птиц восточного Забайкалья: автореф. дис. … канд. биол. наук. Иркутск, 1968. 19 с.
  10. Лапиня И.И. Основные экологические группировки обитающих в почве гамазовых клещей // Пятое всесоюз. акарологическое совещ. Фрунзе, 1985. С. 184-186.
  11. Свидерский Л.П. Фауна клещей на продовольственных складах различного типа // Первое акарологическое совещ.: тез. докл. М.-Л., Наука, 1966. С. 182-184.
  12. Буякова Т.Г. Гамазовые клещи жилых помещений Восточной Сибири // Первое акарологическое совещ.: тез. докл. М.-Л., 1966. С. 46-47.
  13. Бондарчук К.В. Гамазовые клещи грызунов южной тайги и лесостепи Читинской области // Вопросы медицинской географии и курортологии. 1967. Вып. 1. С. 90-95.
  14. Бондарчук А.С., Цельников П.С. Стациальное распределение гамазовых клещей в Северо-Восточном Забайкалье // Пятое всесоюз. акарологическое совещ. Фрунзе, 1985. С. 42-44.
  15. Гончарова А.А., Буякова Т.Г., Полетаева Т.Г. Биоценотические связи почвообитающих гамазовых клещей в природных биоценозах и урбоценозах // Шестое всесоюз. совещ. по проблемам теоретич. и прикладной акарологии. Л., 1990. С. 37-38.
  16. Поршанов А.М., Яковлев С.А., Курняева А.Д. Гамазовые клещи мелких млекопитающих полупустынной зоны Саратовского Заволжья // Паразитология. 2017. Т. 51, № 2. С. 132-142.
  17. Полетаева Т.Г. Взаимоотношение свободноживущих гамазид с паразитическими клещами // Проблемы почвенной зоологии: мат-лы докл. X всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. С. 174.
  18. Полетаева Т.Г. Фауна и экология клеща Euryparasitus emarginatus в Забайкалье // I всерос. совещ. по проблемам почвенной зоологии. Ростов-на-Дону, 1996. С. 117-118.
  19. Гончарова А.А., Буякова Т.Г. Гамазовые клещи Euryparasitus emarginatus (C.L. Koch) в Восточной Сибири // Известия СО АН СССР: сер. биол.-мед. наук. 1964. Т. 4, вып. 1. С. 111-119.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
2. Figure 1 – Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Larva: A – dorsal side, B – ventral side, C – tritosternum, G – tectum, D – chelicerae, E – gnathosome, W – first leg, H – second leg, I – third leg

Download (551KB)
3. Figure 2 – Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Protonymph: A – dorsal side, B – ventral side, C – tritosternum, G – tectum, D – chelicerae, E – gnathosome, W – second leg, H – fourth leg

Download (801KB)
4. Figure 3 – Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Female deutonymph: A – dorsal side, B – ventral side, C – tritosternum, G – tectum, D – chelicerae, E – gnathosome, W – second leg, H – fourth leg

Download (579KB)
5. Figure 4 – Haemogamasus timofejevi Bujakova et Gontcharova, 1962. Male deutonymph: A – ventral side, B – chelicera, C – paw

Download (475KB)
6. Figure 5 – Interspecific relationships of E. emarginatus in the natural biocenosis of the forest-steppe zone of Transbaikalia. Arrows directed to E. emarginatus indicate the food object of this tick, its topical and trophic connections. Arrows pointing from E. emarginatus indicate its enemies

Download (53KB)

Copyright (c) 2022 Poletaeva T.G., Kleusova N.A., Larina N.P., Chistyakova N.S., Plyaskina I.N.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies