The nitrogen deficiency influence on the growth and development of spring two-nuclear barley varieties grown under photoculture conditions

Full Text

Яровой ячмень в Восточной Сибири – одна из главных фуражных культур. Его кормовая ценность определяется сбалансированным составом зерна по белку (15%) и жиру (2…3%). Основные площади сосредоточены в Красноярском крае – 144,7 тыс. га (13,0%). В региональных производственных посевах по уровню урожайности ячмень лидирует среди зерновых (более 24,0 ц/га), превышая этот показатель у пшеницы и овса на 2…4 ц/га. Вместе с тем урожайность по отдельным земледельческим зонам края варьирует от 12 до 50 ц/га. Это связано с большой контрастностью почвенно-климатических зон Красноярского края и Восточной Сибири, которые характеризуются засушливым климатом в южных районах и увлажненным в подтаежных и таежных зонах на севере. Более 33% пахотных земель региона подвергаются ветровой, водной и комплексной эрозии. Сдерживающий фактор широкого распространения ячменя в северных подтаежных и таежных районах, где он практически не пригоден для возделывания, – повышенная кислотность почв. Указанные обстоятельства ограничивают его распространение в Восточной Сибири, тем не менее увеличение объемов производства связано с внедрением новых высокоурожайных сортов, приспособленных к местным условиям. [6] Решить эту проблему может селекция – экологически безопасный прием повышения урожайности. [6, 11] Большое значение имеет рациональное использование доз минеральных удобрений, внесение которых должно разрабатываться не под конкретную культуру, а с учетом особенностей сорта, что может быть одним из способов увеличения производства биологически полноценного и экологически безопасного зерна ячменя. [4, 9, 16] Поглощение минеральных элементов за вегетацию происходит неравномерно. Недостаточная обеспеченность минеральным питанием в тот или иной период вегетации приводит к снижению урожая и ухудшению его качества. У всех растений критический период – фаза всходов. В прикорневой зоне в это время питательные элементы должны находиться в доступной форме, но невысокой концентрации. Второй период, в котором растения чувствительны к недостатку элементов минерального питания, – интенсивный прирост вегетативной массы, у зерновых культур это выход в трубку и колошение. [1] Важнейший питательный элемент, содержание которого в растениях зависит от их вида, возраста, почвенно-климатических условий, приемов агротехники – азот (N). [2, 12–14] Наибольшее содержание N отмечается в вегетативных органах молодых растений. Между содержанием N в определенные фазы роста в вегетативных частях растений и урожае установлена коррелятивная зависимость. [16] Предварительная оценка реакции растений на дефицит азота, проведенная в условиях светокультуры, вне зависимости от почвенно-климатических условий выращивания, позволит оценить перспективность районирования тех или иных селекционных образцов на почвах с определенным типом сложения и состава, более рационально использовать минеральные удобрения.

Цель работы – сравнить в контролируемых условиях среды влияние дефицита азота в поливных растворах на структурные и функциональные характеристики ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) сортов Оплот и Такмак.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования – сорта Оплот и Такмак ярового двурядного ячменя селекции КрасНИИСХ ФИЦ КНЦ СО РАН.

Сорт Такмак (Приазовский 9 × [(Винер × Омский 13709) × (Винер × Донецкий 650)] включен в Госреестр по Восточно-Сибирскому региону. [5] Куст полупрямостоячий. Растение высокорослое. C 2022 года – стандарт на всех сортоиспытательных участках Красноярского края.

Оплот – новый сорт двурядного гладкоостого ячменя, передан на Государственное сортоиспытание в 2023 году. Создан в Красноярском НИИСХ – обособленном подразделении ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН» методом гибридизации с последующим индивидуальным отбором из гибридной комбинации Золотник × Миг 16. Растение низкорослое (60,8 см в среднем за годы испытаний). Колос двурядный цилиндрический, рыхлый, желтый. Зерно от среднего до крупного (масса 1000 зерен – 37,0…51,3 г), удлиненной формы, желтое. Сорт раннеспелый, вегетационный период – 77…82 дня. Отличается высоким потенциалом продуктивности. В 2018 году на Тулунской ГСС показал максимальный урожай – 72,2 ц/га. Авторы: Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова, С.А. Герасимов, А.Г. Липшин, А.В. Бобровский, С.С. Голубев.

В условиях интенсивной светокультуры растения выращивали в трех вегетационных камерах с регулируемыми параметрами внешней среды. Площадь посева в первой и второй камерах – по 0,512 м². В одной из них выращивали сорт Оплот, другой – Такмак, в третьей – оба сорта с площадью посева каждого 0,384 м². Метод выращивания – гидропоника на керамзите. В качестве источников света использовали лампы ДРФ-1000 [15], расположенные вне камер. Между источниками света и растениями находился прозрачный потолок из оргстекла с проточной водой, поглощающий значительную часть инфракрасной радиации. Интенсивность фотосинтетической радиации (ФАР) (690 ± 70) мкммоль·м^–2·с^–1. Фотопериод – 17 ч день / 7 ч ночь. Температуру воздуха поддерживали днем на уровне 23 ± 1,5°С, ночью 14 ± 1,5°С. Для полива растений три раза в течение светового дня брали питательные растворы на основе модифицированной смеси Кнопа (табл. 1). В первых двух камерах приготовили раствор Кнопа, третьей – с уменьшенной в два раза концентрацией N-NO₃ (табл. 1). В питательные растворы добавляли микроэлементы и Fe – ЭДТА. [3]

 

Таблица 1.

Состав солей для приготовления питательных растворов и содержание в них макроэлементов при выращивании растений ячменя сортов Оплот и Такмак в условиях светокультуры

Соль	Раствор, г/л		Элемент	Контроль, мг/л	Опыт, мг/л
	Кнопа (контроль)	с дефицитом N (опыт)
KNO3	0,25	-	N	153	77
MgSO4·7H2O	0,25	0,25	K	169	167
Ca(NO3)2·4H2O	1,00	0,65	Ca	170	139
KH2PO4	0,25	0,30	Mg	25	25
CaCl2	-	0,08	P	57	68
K2SO4	-	0,18	S	33	33

 

Перед посевом семена обеззараживали смесью перекиси водорода и этанола, проращивали во влажной камере в чашках Петри. [7] Проклюнувшиеся семена высевали на глубину 2 см от верхнего уровня керамзита в вегетационные сосуды – 375 шт/м². Были выбраны основные морфометрические параметры: высота растений и главного побега, количество побегов, сырая и сухая биомасса отдельных частей растений. Состояние фотосинтетического аппарата верхних листьев главного побега оценивали по массе и площади листьев, содержанию и соотношению фотосинтетических пигментов. Экстракцию пигментов проводили 96% этанолом. Навеска – не менее 0,4 г. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях главного побега ячменя определяли на спектрофотометре UV-2804 (UNICO, США) и рассчитывали по формулам Wintermans, DeMots, общее содержание углеводов в пробах – модифицированным антроновым методом, липидов – гравиметрически, органический азот – методом Къельдаля. [7] Количество минеральных элементов в растениях устанавливали с помощью спектрометра ICP-OES iCAP 6300 Duo (Thermo Scientific, England, 2010) (EPA 200.7). Сырой протеин в расчете на сухое вещество рассчитывали после определения содержания органического азота методом Кьельдаля с последующим умножением на коэффициент 6,25. Результаты статистически обрабатывали общепринятыми методами с использованием стандартного программного пакета Microsoft Excel. В статье приведены средние значения показателей ± стандартная ошибка.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние концентрации N-NO₃ в поливных растворах на поглощение макроэлементов

Поглощение N-NO₃ растениями ячменя сортов Оплот и Такмак на протяжении первых 44 сут. вегетации в контроле практически не отличалось (рис. 1). В последующие 30 сут. скорость потребления N-NO₃ растениями сорта Оплот была выше, чем у Такмака (t_d = 3 и 2,6 > t_st = 2,4 при α ≤ 0,05 и n = 6) (рис. 1). Затем из-за более раннего срока созревания (Оплот) скорость поглощения N стала меньше, чем у сорта Такмак. Выращивание на растворах с дефицитом N-NO₃ (концентрация в два раза меньше, чем в контроле) привело к снижению поглощения N растениями обоих сортов. В первые 25 сут. вегетации интенсивность поглощения азота у Оплота и Такмака уменьшилась в 5,6 и 4,3 раза соответственно, в последующие три периода роста снижение интенсивности поглощения N-NO₃ по мере роста растений у Оплота составило от 3,0 до 3,8 раза, Такмака – от 3,2 до 4,0 раза. В последний период роста (75…112 сут. – Оплот и 101…113 сут. – Такмак) разница между интенсивностью поглощения N-NO₃ в контрольном и опытном вариантах уменьшилась до 1,7 (Оплот) и 2,3 (Такмак) раза (рис. 1). В поливных растворах перед их сменой концентрации N-NO₃ в опыте – 15 ± 5 мг/л, контроле – 65 ± 25 мг/л.

 

Рис. 1. Поглощение макроэлементов растениями ячменя сортов Оплот и Такмак в процессе роста и развития в зависимости от концентрации N-NO₃ в поливном растворе. Над столбиками диаграмм указаны средние значения показателей (то же на рис. 2–7).

 

При выращивании на растворе Кнопа у Оплота более высокая потребность в Ca, K, и P, по сравнению с сортом Такмак. Уменьшение концентрации N-NO₃ в поливном растворе привело к снижению интенсивности поглощения этих макроэлементов. В фазы кущения и выхода в трубку интенсивность поглощения Ca уменьшилась в три раза, по сравнению с контролем, далее – 1,7...1,9 раза (рис. 1). У сорта Такмак уменьшение этого показателя было в пределах 2,3 ... 2,5 раз. На последней фазе развития значимых отличий между поглощением Ca в опыте и контроле не наблюдали. В опыте интенсивность поглощения K у Оплота на протяжении всего вегетационного периода была в 2,5...2,8 раза ниже, чем в контроле, у Такмака в период от 3 до 48 сут. – 2,5...2,8, а затем в 3,5...3,7 раза ниже, чем в контроле.

На поглощение P двукратное снижение концентрации N-NO₃ в поливном растворе сказалось несущественно. Интенсивность поглощения P растениями сорта Оплот до 44- суточного возраста уменьшилась в 1,5 и 2 раза (t_d = 4,5 > t_st = 2,4 при α ≤ 0,05 и n = 6), а затем достоверных отличий от контроля не наблюдали. У Такмака до фазы выхода в трубку достоверных отличий в интенсивности поглощения P между контролем и опытом не было. Вплоть до периода созревания, отличия были достоверными (t_d – 3,1…8,0 > t_st = 2,4 при n = 6). На протяжении всей вегетации при выращивании растений сортов Оплот и Такмак на растворах с дефицитом N потребности ячменя сорта Оплот в Ca, K, и P, как и в контроле, превышали потребности ячменя сорта Такмак, при этом особенно значительные различия между сортами связаны с потреблением P (рис. 1).

Влияние концентрации N-NO₃ в поливных растворах на рост и развитие растений ячменя

Начиная с периода кущения, в опытном варианте переход от одной фазы развития к последующей у Оплота наступал на несколько суток раньше, чем в контроле (рис. 2). У Такмака развитие протекало в контроле и опыте почти одновременно вплоть до выхода в трубку. Но фаза трубкования оказалась в первом случае длиннее, чем во втором почти на 10 сут.

 

Рис. 2. Переход к очередной фазе развития (сутки от всходов) и количество побегов в зависимости от концентрации N-NO₃ в поливном растворе.

 

В условиях светокультуры оба сорта проявили высокую способность к побегообразованию, но у Оплота она была выражена в меньшей степени, чем у Такмака. На фоне пониженного содержания в поливном растворе N-NO₃ происходило значительное снижение побегообразования, количество побегов в опытном варианте до фазы колошения между сортами практически не отличалось. Более сильное угнетение побегообразования, по сравнению с контролем, было у Такмака, количество побегов в фазе колошения у него было в 9 раз меньше, Оплота – 2,6 раза, чем в контроле (рис. 2). Количество побегов в опытных вариантах у Оплота в этой фазе было в 1,6 раза больше, чем у Такмака.

Дефицит N в поливном растворе привел к снижению сырой массы растений обоих сортов, особенно во второй фазе трубкования перед началом колошения: в 3,7 и 4,5 раза у сортов Оплот и Такмак соответственно. Сухие массы растений в этот период уменьшились в 2,6 и 4,3 раза соответственно.

Снижение массы растений при выращивании на растворах с дефицитом N связано, в основном, с уменьшением побегообразования, при этом реакция обоих сортов была близка по отношению к контролю (рис. 3).

 

Рис. 3. Надземная масса растений ячменя сортов Оплот и Такмак в зависимости от фазы роста и концентрации N-NО₃ в питательном растворе.

 

Влияние концентрации N-NO₃ в поливных растворах на формирование фотосинтетического аппарата верхних листьев главного побега растений ячменя

Массы листьев верхнего яруса главного побега растений сорта Оплот, выращенных на растворе Кнопа, меньше чем у Такмака (рис. 4). У Оплота с увеличением ярусности листьев от 6 до 8 от уровня субстрата сырая и сухая масса уменьшалась, при этом у листьев 8 яруса (флаг-листья) в 4,9 и 4,0 раза соответственно оказалась меньше аналогичных масс листьев 6 яруса (рис. 4). У сорта Такмак отличия в сырой массе листьев 6 и 7 ярусов находились в пределах ошибки, 8 яруса (флаг-листья) в 1,9 раза меньше массы листа 6 яруса. Сухие массы листьев 7 и 8 ярусов главного побега у сорта Такмак достоверно от сухой массы листьев 6 яруса не отличались (t_d = 1,95 < t_st= 2,23 при n = 12 и α < 0,05). Характеристика площадей листьев верхнего яруса контрольных растений сортов Оплот и Такмак повторяет закономерности, описанные при сравнении сырых масс соответствующих листьев. Поэтому разница в величине УПП соответствующих листьев у Оплота и Такмака в пределах ошибки эксперимента (рис. 4).

 

Рис. 4. Характеристика листьев верхнего яруса главного побега растений ячменя сортов Оплот и Такмак в зависимости от концентрации N-NО₃ в питательном растворе.

 

Недостаток N в поливном растворе повлиял на формирование фотосинтетического аппарата листьев главного побега. Сырая и сухая масса листьев 6 яруса у сорта Оплот уменьшилась в 3,9 и 2,5 раза соответственно против 2,1 и 1,6 раза у Такмака. Сырая масса листьев 7 и 8 ярусов у Оплота уменьшилась в 2,4 и 3,1 раза, у Такмака в 4,0 и 5,3 раза соответственно. Снижение сухой массы листьев 7 и 8 ярусов также было менее значительным у Оплота, площади листьев верхнего яруса главного побега сорта Оплот – в пределах 2,5...2,7, Такмак – 1,5...3,4 раза. Из-за того, что сырая масса листьев и их площадь уменьшались в опытных вариантах непропорционально, наблюдалось снижение УПП листьев, но различия между контрольными и соответствующими опытными вариантами были недостоверными (рис. 4).

Концентрация хлорофиллов в листьях 6 и 7 ярусов главного побега ячменя сорта Оплот в контроле была несколько выше, чем в контроле у соответствующих листьев сорта Такмак, но в листьях 8 яруса (флаг-лист) концентрация хлорофиллов у Оплота была на 26% ниже, чем у Такмака (рис. 5). Выращивание ячменя на растворах с дефицитом N не повлияло на концентрацию хлорофиллов в листьях двух верхних ярусов, но в листьях 6 яруса сортов Оплот и Такмак наблюдали достоверное снижение их концентрации в 1,5 и 1,9 раза соответственно, по сравнению с контролем (t_d = 4,3 и 5,2 соответственно > t_st = 2,4 при n = 6 и α ≤ 0,05). С учетом меньшей площади листьев в опытных вариантах обоих сортов общее содержание фотосинтетических пигментов в них было меньше, чем в аналогичных листьях соответствующих контрольных вариантов (рис. 5). Дефицит азота не оказал достоверного влияния на соотношение фотосинтетических пигментов в листьях верхнего яруса главных побегов ячменя обоих сортов (рис. 6).

 

Рис. 5. Содержание хлорофиллов в листьях верхнего яруса главного побега растений ячменя сортов Оплот и Такмак в зависимости от концентрации N-NО₃ в питательном растворе.

 

Рис. 6. Соотношение фотосинтетических пигментов в листьях верхнего яруса главного побега растений ячменя сортов Оплот и Такмак в зависимости от концентрации N-NО₃ в питательном растворе.

 

Влияние концентрации N-NO₃ в поливных растворах на урожай растений ячменя

Из сравнения растений ячменя сортов Оплот и Такмак, выращенных на растворах Кнопа видно, что высота растений и длина стебля главного побега ячменя сорта Оплот превышает аналогичные показатели Такмака на 13 см, а длина колоса близка к данному показателю сорта Такмак (табл. 2).

 

Таблица 2.

Влияние концентрации N-NО₃ в питательном растворе на характеристику растений ячменя сорта Такмак, достигших технической зрелости

Показатель	Оплот		Такмак
	Контроль	Опыт	Контроль	Опыт
Высота растения, см	93,2 ± 0,7	60,1 ± 1,2	80,1 ± 1,0	75,1 ± 0,7
Длина стебля главного побега, см	83,4 ± 0,8	52,8 ± 1,1	69,9 ± 1,0	66,7 ± 0,7
Длина колоса главного побега, см	9,2 ± 0,1	7,7 ± 0,1	9,8 ± 0,3	8,4 ± 0,1
Общее кущение, шт./м2	9170 ± 511	4025 ± 210	9870 ± 735	4025 ± 385
Продуктивное кущение, шт./м2	4494 ± 165	1680 ± 70	3185 ± 315	2135 ± 105
Масса зерна главного побега, г/раст.	0,80 ± 0,03	0,75 ± 0,04	0,73 ± 0,03	0,74 ± 0,04
Масса зерна боковых побегов, г/раст.	6,31 ± 0,42	1,74 ± 0,13	2,80 ± 0,34	2,16 ± 0,17
Масса 1000 зерен главного побега, г	55,3 ± 4,8	56,9 ± 2,6	39,9 ± 1,2	49,4 ± 5,3
Масса 1000 зерен боковых побегов, г	44,8 ± 2,4	45,2 ± 3,2	35,0 ± 1,8	39,2 ± 2,7
Урожай зерна, кг/м2	2,5 ± 0,1	0,9 ± 0,1	1,2 ± 0,1	1,0 ± 0,1
Масса растений, кг/м2	7,5 ± 0,4	2,2 ± 0,1	7,4 ± 0,7	3,0 ± 0,2
Коэффициент хозяйственной эффективности, %	33,3 ± 1,5	39,1 ± 2,0	16,6 ± 2,2	33,4 ± 2,3

 

К моменту уборки урожая разница в общем кущении между сортами в контрольных вариантах находилась в пределах ошибки, но продуктивное кущение у Оплота было достоверно в 1,4 раза выше, чем у Такмака (t_d = 3,68 > t_st = 2,2 при n = 10 и α ≤ 0,05). Доля продуктивных побегов у Оплота – 49, Такмака – 33%. Масса 1000 зерен у ячменя сорта Оплот больше, чем у сорта Такмак. Масса зерна с колоса главного побега между сортами достоверно не отличалась, но масса зерна, полученная с боковых побегов у Оплота, была почти в 2,3 раза больше, чем у Такмака. В результате К_хоз. и урожай зерна ячменя сорта Оплот оказались в два раза выше, чем у Такмака (табл. 2).

Выращивание растений на растворах с дефицитом N привело к уменьшению высоты растений на 33 (Оплот) и 5 см (Такмак) (t_d = 24 и 4,1 соответственно > t_st = 2,1 при n = 30 и α ≤ 0,05). Длина стебля главного побега у Оплота стала короче на 31, Такмака – 3 см (t_d = 22 и 2,6 соответственно > t_st = 2,1 при n = 30 и α ≤ 0,05). Общее кущение, по сравнению с контролем, уменьшилось у обоих сортов в 2,4 раза, но продуктивное кущение уменьшилось в 2,7 (Оплот) и 1,5 раза (Такмак). Если продуктивное кущение в расчете на 1 м² посева в контрольных вариантах у Оплота было на 1300 побегов больше, чем у Такмака, то в опытных, напротив, у Такмака оказалось на 500 продуктивных побегов больше, чем у Оплота (табл. 2).

Изменения массы зерна главных побегов ячменя обоих сортов опытных вариантов находились в пределах ошибки эксперимента, но масса зерна боковых побегов опытных растений у Оплота и Такмака уменьшилась в 3,6 и 1,3 раза соответственно. При выращивании на растворах с дефицитом азота урожаи зерна практически не отличались. Общая биомасса уменьшилась в 3,4 (Оплот) и 2,5 раза (Такмак), а К_хоз. увеличился в 1,2 (Оплот) и 2,0 раза (Такмак) (табл. 2).

Выращивание растений ячменя на растворах с дефицитом азота привело к увеличению содержания крахмала в зерне главных побегов. В зерне боковых побегов обоих сортов несколько уменьшилось содержание липидов (рис. 7).

 

Рис. 7. Биохимический состав зерна растений ячменя сортов Оплот и Такмак в зависимости от концентрации N-NО₃ в питательном растворе.

 

Выводы. Сравнение скорости поглощения макроэлементов растениями ячменя сортов Оплот и Такмак в зависимости от состава поливного раствора показывает более высокую требовательность первого к наличию элементов минерального питания в поливном растворе.

Дефицит азота в поливном растворе не оказывал существенного влияния на концентрацию и соотношение фотосинтетических пигментов в верхних листьях главного побега обоих сортов, но значительное снижение массы и площади листьев привело к уменьшению содержания пигментов в расчете на лист, что не повлияло достоверно на массу зерен главных побегов обоих сортов.

При выращивании ячменя на растворе с достаточным обеспечением элементами минерального питания у Оплота наблюдали более высокую продуктивность, чем у Такмака. На растворах с дефицитом азота урожай зерна уменьшился в 2,8 раза (Оплот), у сорта Такмак отличия между контрольным и опытным вариантами были недостоверными, что связано с разницей между сортами в количестве продуктивных побегов в опытных вариантах. Такмак показал наиболее высокую устойчивость к дефициту N в поливном растворе и лучшую пластичность, по сравнению с Оплотом.

About the authors

N. A. Surin

Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture – Division of Federal Research Center “Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the RAS”

Email: sofya-ushakova@yandex.ru

Academician of the RAS

Russian Federation, Krasnoyarsk

S. A. Gerasimov

Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture – Division of Federal Research Center “Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the RAS”

Email: sofya-ushakova@yandex.ru

PhD in Agricultural Sciences

Russian Federation, Krasnoyarsk

A. G. Lipshin

Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture – Division of Federal Research Center “Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the RAS”

Email: sofya-ushakova@yandex.ru

PhD in Agricultural Sciences

Russian Federation, Krasnoyarsk

S. A. Ushakova

Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS RF”

Email: sofya-ushakova@yandex.ru

PhD in Biological Sciences

Russian Federation, Krasnoyarsk

A. A. Tikhomirov

Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS RF”; M.F. Reshetnev Siberian State University of Science and Technology

Email: sofya-ushakova@yandex.ru

Grand PhD in Biological Sciences

Russian Federation, Krasnoyarsk; Krasnoyarsk

V. V. Velichko

Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS RF”; M.F. Reshetnev Siberian State University of Science and Technology

Email: sofya-ushakova@yandex.ru

PhD in Biological Sciences

Russian Federation, Krasnoyarsk; Krasnoyarsk

I. V. Gribovskaya

Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS RF”

Author for correspondence.
Email: sofya-ushakova@yandex.ru

PhD in Biological Sciences

Russian Federation, Krasnoyarsk

References

Supplementary files