ECOLOGICAL-PHYTOCENOTIC ANALYSIS OF THE FIELD LAYER OF URBAN RECREATIONAL FORESTS (ON THE EXAMPLE OF KALUGA AND OBNINSK)

Full Text

Введение Травянистый ярус является важной функциональной единицей лесной экосистемы. Он играет большую роль в формировании и возобновлении лесной экосистемы, обеспечивает стабильность и устойчивость лесной экосистемы. Нижние растительные ярусы естественных климаксовых лесов находятся в условиях равновесного состояния, при этом за счет устойчивых внутриценотических связей поддерживается стабильность видового состава и обеспечивается постоянное структурное разнообразие компонентов экосистемы [19]. Живой напочвенный покров - один из наиболее пластичных компонентов лесных экосистем, и вместе с тем он остается наименее устойчивым компонентом растительного сообщества под воздействием рекреации. Живой напочвенный покров, обусловленный средообразующим эдификатором, обеспечивает стабильность малого круговорота веществ и таким образом участвует в поддержании устойчивости экосистемы [2]. Именно виды живого напочвенного покрова в первую очередь реагируют на внешние воздействия и теряют свою целостность как лесного яруса. В свою очередь измененный травянистый ярус не может выполнять свои функции в полной мере и являться средой формирования будущего подроста, что угрожает дальнейшему разрушению экосистемы. Cохранение живого напочвенного покрова в остаточных рекреационных городских лесах, несущих высокую рекреационную нагрузку, остается малоизученным. Однако это направление исследований является важным, поскольку антропогенная нагрузка оказывает на эколого-ценотический спектр травянистых растений лесного сообщества существенное влияние [7; 12], что связано с изменениями, происходящими в городских рекреационных лесах под воздействием рекреации. Это уплотнение почвы вследствие вытаптывания, изменение ее гидрологического режима [16]. Рекреационные нагрузки влияют в первую очередь на нижний ярус фитоценоза, поэтому индикатором степени рекреационной дигрессии может служить изменение состава и состояния живого напочвенного покрова [10; 13]. Материалы и методы исследования Поскольку биологическое разнообразие видов как предмет охраны - одна из важнейших задач экологии в последние десятилетия [3], становится актуальным изучение не только биоразнообразия как многообразия видов растений той или иной экосистемы, но и многообразия образуемых этими видами эколого-ценотических групп. В данном исследовании сделан акцент на изучении разнообразия эколого-ценотических и эколого-биологических спектров травянистого яруса остаточных городских лесов на примере городов Калуги и Обнинска, в которых реализуются отличающиеся подходы к сохранению остаточных лесных сообществ на территории города. Обнинск практикует сохранение вошедших в городскую черту лесных зон в качестве рекреационных объектов, в Калуге подобные лесные сообщества находятся в состоянии прерванной сукцессии. Среди выбранных для исследования лесных массивов Калуги - памятник природы федерального значения - Калужский городской бор. Это крупный фитоценоз, являющийся уникальным участком южного варианта соснового леса, его остаточный лесной массив - «Комсомольская роща», имеющий статус памятника природы регионального значения; лесная часть памятника природы регионального значения «Парк усадьбы Яновских» с хвойно-широколиственными насаждениями; окраинный лесной массив около микрорайона «Ольговка», не имеющий охранного статуса [11]. Эколого-фитоценотический анализ видового состава травянисто-кустарничкового яруса был проведен в характерных для региона ассоциациях сосново-еловых лесов [15]. Исследование проходило в 2014-2015 гг. Все выбранные для исследований сообщества в Обнинске - остатки естественных лесных массивов. Выбранный для исследований в Обнинске естественный остаточный фитоценоз дача «Бугры», или «Кончаловский лес», имеет статус памятника природы регионального значения. Окраинный крупный массив «Белкинский лес» и находящийся в центральной части города «Гурьяновский лес» не имеют природоохранного статуса, в них представлены разнообразные хвойно-широколиственные ассоциации [11]. В изучаемых лесных сообществах было выбрано по 30 площадок, на которых велись геоботанические описания методом Браун-Бланке [22] в разные периоды сезона вегетации (в июне и августе) для полного охвата флористического разнообразия. Количество площадок в исследуемых объектах закладывалось пропорционально их площади. Так, в самом крупном объекте г. Калуги - Калужском городском бору - было заложено 19 пробных площадок, в Комсомольской роще - 4 площадки, в лесном массиве, окружающем мкрн. Ольговка - 5 площадок, в парке усадьбы Яновских - 2 площадки. В Обнинске в наибольшем по площади Белкинском лесу было выбрано 18 площадок, в Гурьяновском лесу - 7 площадок, в Кончаловском лесу - 5 площадок. Всего за период наблюдений было сделано 240 флористических описаний. Сбор и обработка гербарных образцов производились по общепризнанным методикам на кафедре ботаники, микробиологии и экологии Калужского государственного университета. Видовая принадлежность растений определялась по «Флоре средней полосы Европейской части России» [8], для определения видов пикульников использовалась работа Е.В. Масловой [9]. Эколого-ценотическая приуроченность видов определялась по «Калужской флоре» [15] и определителю Н.Н. Цвелева [20] Эколого-биологический анализ проводился по классификации жизненных форм Серебрякова [17] Наличие адвентивных видов для региона и степень их натурализации устанавливались по работам А.В. Крылова [5; 6]. Гербаризированные материалы хранятся в научном гербарии Калужского государственного университета им. К.Э. Циолковского (KLH). Результаты и их обсуждение В Калуге представители травянистого яруса лесных сообществ относятся к следующим группам: болотно-лесо-луговые, болотно-луговые, болотно-лесные, болотно-опушечно-лесные, болотно-опушечно-луговые, интородуценты, лесные, опушечно-болотно-луговые, опушечно-лесные, опушечно-луговые, опушечно-лугово-степные, опушечно-прибрежно-луговые, опушечно-степные, опушечные, прибрежно-луговые, сорно-лесные, сорно-луговые, сорно-опушечно-лесные, сорно-опушечно-луговые, сорно-прибрежно-луговые, сорно-прибрежно-опушечные, сорно-прибрежные, сорные. В Обнинске травянистый ярус городских лесов объединяет следующие группы: болотно-лесные, болотно-лесо-луговые, болотно-луговые, болотно-опушечно-лесные, лесные, луговые, опушечно-лесные, опушечно-луговые, опушечно-прибрежно-луговые, опушечные, прибрежно-луговые, прибрежно-сорные, сорно-лесные, сорно-луговые, сорно-опушечно-лесные, сорно-опушечно-луговые, сорно-прибрежно-луговые, сорно-прибрежно-опушечные, сорно-прибрежные, сорные. Для удобства сравнительного анализа спектров и их соотношений эколого-ценотические группы растений были укрупнены до групп лесных, луговых, опушечных, сорных и интродуцентов. Поскольку анализируемые растения обнаружены в лесных биотопах, при укрупнении эколого-ценотических групп растений в группу лесных видов были объединены все типы, которые имеют в составе названия указание на лесной биотоп произрастания. На рисунке 1 представлены соотношения эколого-ценотических спектров травянистых ярусов лесов Калуги и Обнинска. Доля группы лесных местообитаний значительно выше в Обнинске, где лесные виды составляют более половины всех видов травяного яруса (54,2%). В Калужских лесах доля видов лесных местообитаний ниже и составляет 47,5%. Опушечные виды, как правило, приурочены к лесным и смежным с ними экотопам. Их присутствие в лесных экосистемах не следует считать прямым признаком нарушенности. Это виды естественных местообитаний, сопряженных с лесными сообществами. В Обнинске доля опушечных видов также выше, чем в Калуге. Рис. 1. Эколого-ценотические спектры травянистого яруса фитоценозов Калуги и Обнинска Наличие значительного количества луговых видов свидетельствует об изменениях в экосистеме, произошедших под воздействием человека [14; 18]. В урбофитоценологии существует понятие феномена «олуговения лесов», который выражается в присутствии в городских лесах большого количества термофильных видов и видов более засушливых местообитаний, географически имеющих более южный, по сравнению с местоположением города, ареал. Это явление сопровождается снижением устойчивости лесного сообщества [21]. Доля сорных растений в исследуемых городах составляет примерно одинаковую величину, возможно, это связано с одинаковым уровнем рекреационной нагрузки на исследуемые лесные экосистемы. Как видно из рисунка, внедрение интродуцентов отмечается только в Калужских лесах. При сравнении спектров жизненных форм травянистого яруса городских лесов было выявлено, что в обоих городах доминируют многолетние травы (рис. 2). Рис. 2. Эколого-биологические спектры травянистого яруса фитоценозов Калуги и Обнинска Однолетние и двулетние растения являются менее устойчивыми к разного рода механическим воздействиям, в частности, к вытаптыванию. Однолетников и двулетников больше в Обнинских лесах, предположительно потому, что экосистемы данных лесных сообществ более устойчивые и их способность противостоять внешним воздействиям выше, при одинаковой рекреационной нагрузке, по сравнению с экосистемами лесов Калуги. Эколого-ценотический анализ показал различия в экосистемах исследуемых городов, обусловленные разницей в их способности противостоять изменениям. Городские леса Калуги более подвержены негативным процессам, протекающим в условиях рекреационного лесопользования. Далее был проведен анализ видов, различных в изучаемых городах. Для этого из перечней встреченных видов были исключены общие виды для исследуемых городов, а оставшиеся подверглись эколого-ценотическому и эколого-биологическому анализу. При сравнении эколого-ценотических спектров различающихся видов было обнаружено, что разница в доле лесных видов более выраженная (рис. 3). Среди растений, отмеченных в Обнинске, доля лесных составляет 49,1%, а в Калуге всего 15,2%. Это говорит о том, что при исключении общих лесных видов из списков, характеризующих флору сообществ обоих городов как лесную, среди оставшихся различных видов пропорция в Калуге сместилась и здесь отмечается большое число видов прочих местообитаний. В Обнинске в пропорции фитоценотических групп растений лесные виды сохранили доминирование в спектре. Доля опушечных видов в Калуге возросла. В Обнинске сохранилось меньшее долевое значение луговых видов. Доли остальных фитоценотических групп существенно не изменились. Рис. 3. Сравнение эколого-ценотических спектров травянистых растений, различных для лесов Калуги и Обнинска При исключении из списков видов лесных экосистем Калуги и Обнинска общих видов пропорции эколого-биологической структуры флоры существенно не изменились. Однако в Обнинске немного возросла роль двулетних, а также среди встреченных видов, характерных только для Обнинска, отсутствуют представители кустарничков, ушедшие в общий с Калужскими лесами список видов (рис. 4). Рис. 4. Сравнение эколого-биологических спектров травянистых растений, различных для лесов Калуги и Обнинска Присутствие и натурализация заносных видов может выступать критерием устойчивости экосистем. Внедрившиеся растения разрушают сложившиеся внутриценотические связи в растительном сообществе и заменяют его на чужеродные группировки [1]. В травянистом ярусе лесов г. Калуги выявлено 4 адвентивных вида, все растения натурализовались, степень натурализации N8-N9 (табл.). Таблица Адвентивные виды Калуги (+) и Обнинска (×) и степень их натурализации Наименование видов Степень натурализации видов Путь заноса N0-N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8 N9 Натурализовавшиеся растения Myosotis sylvatica - - - - - - + - *C Impatiens glandulifera - - - - - - - + C I. parviflora - - - - - - +× - **A Viola odorata - - - - - - + - C Solidago gigantea - - - - - - - × С Примечание: * - преднамеренно занесенные, C; ** - непреднамеренно занесенные, A. В Обнинских лесах обнаружено 2 адвентивных вида, также натурализовавшихся в местной флоре, степень их натурализации также N8-N9 [5]. Высокая степень натурализации обнаруженных в Калуге и Обнинске видов говорит об ослабленных городскими условиями внутриценотических связей данных экосистем. Вместе с тем в Калуге выявлено большее количество заносных видов. В Обнинске было обнаружено 4 краснокнижных вида (2% от всех краснокнижных видов региона) [4]: Daphne mezereum L. (сем. Thymelaeaceae), Lunaria rediviva L. (сем. Crucíferae), Sanicula europaea L. (сем. Apiaceae) и Lathyrus niger (L.) Bernh. (сем. Fabaceae). В Калужских городских лесах найдено 3 находящихся под охраной вида (1,5% от всех краснокнижных видов региона): Viola odorata L. (сем. Violaceae), Sanicula europaea L. (сем. Apiaceae) и Scabiosa ochroleuca L. (сем. Dipsacoideae), причем последний вид относится к луговым местообитаниям. Выводы Таким образом, травянистый ярус лесных рекреационных зон Калуги оказался более подверженным негативным изменениям, происходящим под воздействием антропогенной нагрузки, по сравнению с лесными рекреационными зонами Обнинска. Эколого-ценотическая структура растительных сообществ Калуги характеризуется значительной антропогенной трансформацией, при которой в растительные ассоциации активно внедряются луговые и синантропные виды, которые натурализуются и вытесняют из ценозов классические лесные виды. Это выражается в долевом соотношении эколого-ценотических и эколого-биологических групп, наличии большего количества заносных видов в изучаемых сообществах Калуги, что свидетельствует о большей устойчивости к рекреационной и прочей антропогенной нагрузке городских лесных экосистем Обнинска. Обнаруженная разница в устойчивости травянистого яруса предположительно объясняется стратегией сохранения лесов, вошедших в городскую черту Обнинска в состоянии естественной сукцессии.

About the authors

A. A Evseeva

Kaluga State University n. a. K. E. Tsiolkovsky

Ph.D.

References

Supplementary files