XYLOTROPHIC BASIDIOMYCETES OF SMALL-LEAVED FORESTS OF THE KOSTROMA REGION

Full Text

Введение Ксилотрофные базидиомицеты имеют важное биологическое и экологическое значение. Обладая особым комплексом специфических ферментов, они способны разрушать древесную целлюлозу, высвобождать и делать доступным биологически связанный углерод [8]. Комплексного анализа биологии и экологии по этой группе организмов для Костромской области не проводилось, притом что распространение, функциональные и экологические характеристики дереворазрушающих базидиомицетов помогают выяснить особенности круговорота веществ и потока энергии в экосистемах, что дает возможность управлять этими процессами и осуществлять мониторинг многолетних изменений [6; 7]. Для Костромской области, основа экономики которой во многом связана с лесом, исследования на тему лесных патогенов грибной природы имеют очень важное значение при планировании лесохозяйственных мероприятий и разработки мер по повышению качества древесины [15; 19]. Материалы и методы Объектом исследований являлись макромицетные, преимущественно ксилотрофные грибы, которые являются основными возбудителями корневых и стволовых гнилей древесных пород, а также производят деструкцию детрита в лесах области [5]. Изучение видового разнообразия ксилотрофных базидиомицетов и экологические исследования проводилось преимущественно в природных условиях мелколиственных лесов трех микоценозов, которые территориально соответствуют южным, центральным и северным районам Костромской области. Производился также сбор плодовых тел ксилотрофов для их видового определения и пополнения гербария университета. Сбор образцов осуществлялся методом маршрутного учета. На маршруте производилось описание субстрата и биотопов, давалась оценка численности ксилотрофных базидиомицетов по определению в 2-метровой полосе учета количества древесных остатков, на которых развивается тот или иной вид патогенной микобиоты. Степень зараженности мелколиственных пород ядровыми гнилями определялась по участию в древостое деревьев, на которых формировались плодовые тела грибов, при этом учет скрытых гнилей не производился [11]. Обработка материала и определение вида осуществлялись по общепринятым в микологии методикам, в основе которых лежит использование анатомо-морфологического и статистического метода [3]. Основная часть Мелколиственные леса в Костромской области занимают достаточно обширные площади и распределены по территории крайне неравномерно, с приуроченностью к различным водотокам. Всего на территории области в березовых и осиновых лесах обнаружено более 60 видов ксилотрофных базидиомицетов. Количество видов патогенных грибов, поражающих B. pendula, составляет 38 видов, относящихся к 25 родам и 15 семействам. P. tremula поражают 40 видов патогенных ксилотрофных грибов, которые включены в 26 родов и 17 семейств. В видовом составе дереворазрушающих базидиомицетов преобладают виды, относящиеся к семейству Соriоlасеае, они составляют около 27% всего видового состава в березовых лесах и около 24% видового состава в осиновых лесах. На втором месте находится семейство Steccherinaceae c 14% видового состава ксилотрофов в березняках и 10% в осиновых лесах. Кроме того, в осиновых лесах выделяется семейство Phellinaceae, куда входит 8% видов ксилотрофной микобиоты, поражающей только P. tremula и крайне редко встречающейся в березовых лесах. Встречаются также семейства, куда входит только один вид ксилотрофов (рис. 1). Если анализировать родовой состав ксилотрофной микобиоты, то самыми представительными родами являются Trametes - 8 видов, Pleurotus и Polyporus - по 3 вида [14]. Рис. 1. Распределение видов по семействам ксилотрофной микобиоты в мелколиственных лесах Костромской области: А - ксилотрофная микобиота березовых лесов; Б - ксилотрофная микобиота осиновых лесов Видовой состав ксилотрофных микобионтов в Костромской области в целом схож с видовым составом мелколиственных лесов сопредельных территорий (Нижегородская, Ярославская, Кировская, Вологодская, Ивановская области) и достигает 87-95% [5]. Это связано с тем, что данные территории находятся в лесной зоне умеренного климата, что и выравнивает, и делает схожим видовой состав ксилотрофов [9]. В мелколиственных лесах Костромской области хорошо прослеживаются биотопические связи микобиоты ксилотрофов и фитоценозов. Наибольшее видовое разнообразие ксилотрофных базидиомицетов (до 20 видов) обнаружено в березняках и осинниках разнотравных [16]. Во многом видовое разнообразие ксилотрофных базидиомицетов связано с антропогенным воздействием на фитоценоз [18]. В сильно нарушенных сообществах имеется большое количество пней, поваленных деревьев, имеется веточный опад, что создает предпосылки для развития сапротрофных ксилотрофов, так как это обеспечивает их значительным трофическим ресурсом [13]. Но с другой стороны, низкое проективное покрытие (менее 30%) травянистой растительности и разреженность древостоя оказывает значительное влияние на водный режим ценоза, и в первую очередь на скорость испарения влаги, что препятствует развитию мезобионтных видов. В связи с этим такие микоценозы достаточно бедны по видовому составу и, как правило, не превышают 10 видов. В разнотравных березовых и осиновых лесах Костромской области присутствуют достаточно редкие виды ксилотрофных базидиомицетов, такие как Hapalopilus nidulans (Fr.) P. Karst, Abortiporus distortus (Schwein.) Murrill, Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden, Sarcodontia spumea (Sowerby) Spirin, виды родов Polyporus, Pleurotus [1]. Самые частые виды, которые встречаются на территории Костромской области в лесах такой формации, относятся к модельным видам, которые мы взяли в качестве объектов исследования - это F. fomentarius, P. betulinus, I. obliquus и P. igniarius. В снытевых березняках и осинниках, а также крупнотравных березняках как правило видовой состав невысок и составляет примерно 10-12 видов ксилотрофных базидиомицетов [12]. Здесь чаще всего встречаются такие виды как F. fomentarius, Cerrena unicolor (Bull.) Murrill, Bjercandera adusta (Willd.) P. Karst., Ganoderma applanatum (Pers.) Pat., Trametes gibbosa (Pers.) Fr., Stereum subtomentosum Pouzar, Trameles ochracea (Pers.) Gilb. Большая часть видов ксилотрофных базидиомицетов по трофической специализации относится к эвритрофным видам, и лишь небольшая часть имеет стенотрофную специализацию [4]. Усредненные данные по субстратной специализации ксилотофных микобионтов в мелколиственных лесах разной формации отражены в таблице 1. В березовых лесах стенотрофы составляют до 40% и более от общего числа видов ксилотрофов, и 20% приходится на осиновые леса [10]. Эвритрофы, входящие в состав микобиоты березняков и осинников, имеют значительный уровень формационного эндемизма - 18% для березовых лесов и 23% для осиновых лесов. В березовых лесах к специфическим видам ксилотрофных микобионтов относятся P. betulinus, I. obliquus, Lenzites betulinus (L.) Fr., Polyporas ciliates Fr., Panellus stipticus (Bull.) P. Karst. Trametes zonatella Ryv., Steccherinum murashkinskyi (Burt) Maas Geest. Для осиновых лесов специфичными видами будут являться P. igniarius, S. spumea, Antrodia macra (Sominerf.) Nietnela, Lentinus cyathiformis (Schaeff.) Bres., Inonotus rheades (Pers.) P. Karst., Postia tephroleuca (Fr.) Julich., Pleurotus calyptratus (Lindblad ex Fr.) Saccardo, Punctularia strigosozonata (Schwein.) P. H. B. Talbot, Piptoporus pseudobetulinus (Murash. ex Pilat) Pilat, Trametes ljubarskyi Pilat [3]. В березовых и осиновых формациях также отмечается наличие и специфических родов - Punctularia, Piptoporus, Spongipellis. Часть видов относится к эустенотрофам, а именно P. betulinus, P. igniarius, S. murashkinskyi, P. pseudobetulinus. Таблица 1 Субстратная специализация видов ксилотрофных микобионтов в мелколиственных лесах Костромской области Субстратная специализация Березовые леса Осиновые леса Видов Экземляров Видов Экземпляров А О А О А О А О Эвритрофы I порядка 15 39,6 103 30,2 21 50,1 148 34,3 Эвритрофы II порядка 20 50,3 207 58,3 18 41,2 202 47,9 Стенотрофы 4 8,2 24 6,8 3 7,2 52 12,6 Часть видов ксилотрофных базидиомицетов относится к так называемым региональным стенотрофам, эти виды в Костромской и сопредельных областях предпочитают селиться на B. pendula и P. tremula, а в других частях своего ареала могут встречаться и на других породах. A. macra в Западной Европе обнаружена на древесине как осины, так и ивы [2; 11]. I. rheades кроме осины найден и на других видах рода Populus, а также на иве, реже - дубе и других лиственных породах. L. betulina чаще встречается на березе, но за пределами области отмечен на многих мелколиственных и широколиственных породах. Большое количество видов, которые приурочены к мелколиственным лесам, являются эвритрофами [23]. Видовой состав ксилотрофной микобиоты B. pendula в Костромской области можно разделить на 3 микоценоза в соответствии с разделением районов области на южные, центральные и северные. Северная группа микоценозов в Кологривском, Межевском, Солигаличском районах характеризуется высоким видовым разнообразием ксилотрофов и варьирует в пределах 20-24 видов. Здесь присутствует достаточно большое количество стенотрофных видов P. betulinus, L. betulinus, P. ciliates, T. zonatella, S. murashkinskyi. В этой группе отмечены также виды, которые редко или единично встречаются в других районах. Например, P. varius, A. biennis, S. murashkinskyi, S. spumea [22]. По видовому разнообразию группа микоценозов в центральных районах области (Мантуровский, Макарьевский) уступает северной и составляет 10-14 видов ксилотрофных базидиомицетов. Здесь преобладают широко распространенные для области виды ксилотрофов P. betulinus, L. betulinus. Южная группа микоценозов Костромского, Красносельского и Нерехтского районов отличается достаточно бедным видовым разнообразием (5-7 видов), и здесь также обитают широко распространенные виды, в том числе и наши модельные объекты F. fomentarius, P. betulinus и I. obliquus [7]. Для ксилотрофной микобиоты осиновых лесов также характерно разделение на три группы, хотя по сравнению с березовыми лесами здесь эти различия более сглажены и выявляются лишь при сравнительном анализе прочих микоценозов. Для северной группы микобиоты также характерно самое большое видовое разнообразие ксилотрофных базидиомицетов, которое составляет до 25 видов. Здесь присутствуют практически все специфичные виды, которые поражают P. tremula в Костромской области, такие как P. igniarius, A. macra, L. cyathiformis, I. rheades, P. pseudobetulinus, P. tephroleuca, T. trogii, P. calyptartus, S. spumeus. Также здесь были отмечены и эвритрофные виды A. biennis, Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. Центральная группа микоценозов осиновых лесов представлена 10-12 видами ксилотрофных базидиомицетов, специфических видов также меньше по сравнению с северной группой - P. igniarius, I. rheades, T. trogii. Разрежено появляется Polyporus arcularius (Batsch) Fries. В то же время ряд видов исчезают или значительно редеют (P. pseudobetulinus, S. spumeus, L. cyathiformis, P. tephroleuca). Южная группа микоценозов осинников, как и березовых лесов, также не отличается большим видовым разнообразием и не превышает 10 видов. Из специфичных видов здесь встречаются только два - P. igniarius и T. trogii. При этом отсутствуют многие виды, которые встречаются в северных и центральных районах: B. adusta, T. gibbosa, T. ochracea, T. pargamenum, Chondrostereum purpureum (Pers.) Pouzar., Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden, Steccherinum nitidum (Fr.). В целом отмечается высокий показатель сходства видового состава микобиоты березовых и осиновых лесов, что, по мнению ряда ученых, обусловлено длительным совместным сосуществованием данных мелколиственных формаций [20]. Схожесть видового состава ксилотрофных базидиомицетов обусловлена широким распространением мало специализированных видов и видов, которые в Костромской области встречаются только на древесине B. pendula или P. tremula и больше не отмечены на других мелколиственных и широколиственных породах. Изменение степени интегрированности микоценозов березовых и осиновых лесов в пределах Костромской области наглядно отражено на рисунке 2. Как отмечают ряд ученых, вхождение B. pendula и P. tremula в состав разнообразных лесных формаций в Костромской области не приводит к деградации их биоты ксилотрофных базидиомицетов, а наоборот - сопровождается ростом таксономического разнообразия [17; 21; 24]. Рис. 2. Видовое богатство и коэффициент сходства микоценозов березовых и осиновых лесов Костромской области. I - число видов в микоценозах березовых лесов, II - число видов в микоценозах осиновых лесов, III - коэффициент сходства видового состава Заключение Подводя итог, можно отметить, что биота ксилотрофных базидиомицетов мелколиственных лесов Костромской области отличается от других формационных микобиот большим видовым разнообразием. Это, прежде всего, связано со значительной протяженностью области и выделением трех групп микобиоты - северной, центральной и южной. Также отмечается высокое сходство формационных микобиот березовых и осиновых лесов. При этом общие тенденции изменения видовой структуры в данных микобиотах такие же, как и у большинства других формационных микобиот. Установлено, что видовой состав ксилотрофных базидиомицетов в Костромской области в целом схож с видовым составом микобиоты мелколиственных лесов сопредельных территорий и может достигать 95%. Большая часть видов ксилотрофных базидиомицетов Костромской области по трофической специализации относится к эвритрофным видам, и лишь небольшая часть имеет стенотрофную специализацию. Отмечается высокий показатель сходства видового состава микобиоты березовых и осиновых лесов, что связано с низкой специализацией обнаруженных ксилотрофных базидиомицетов.

About the authors

E. V. Maramokhin

Kostroma state University

References

Supplementary files