PINE GROWTH AS CONDITIONED BY DISTANCES TO NEIGHBORING TREES

Full Text

Введение Расстояние до ближнего соседа является самым простым показателем, характеризующим площадь питания дерева (Вайс 2014; Нагимов 2000). Кроме того, оно является ориентирующим параметром для назначения соседствующих деревьев в рубку при прореживании густых мест, что определяет актуальность его широкого использования в лесоводстве. Цель исследований - в спелом древостое сосны определить наименьшее расстояние между деревьями, при котором они существенно не снижают свои размеры, с тем чтобы рекомендовать его для ухода за естественными насаждениями сосны и культурами. Новизна работы определяется исследованиями больших выборок с применением современных картографических методов. Площадь питания и расстояние до ближнего соседа у дерева, выбранного в качестве центрального, определяют несколькими способами и методами. Мы провели их анализ (Рогозин 2018) и рассмотрели следующие методы: измерение расстояний между деревьями, полигоны роста с простым делением расстояний между соседями, полигоны с делением расстояний между соседями пропорционально их диаметрам, выборочные круговые площадки, подробно описанные З.Я. Нагимовым (Нагимов 2000), и метод «социальных групп» (Вайс 2014). Рассматривались также опыты по рубкам ухода в средневозрастных насаждениях (Сеннов 1999). Критический анализ этих работ показал, что если в них оговаривалось и принималось положение о том, что чем больше размеры деревьев, тем больше и приходящиеся на них площади питания, то тогда для оценки влияния площади питания на прирост дерева использовали три зависимых переменных величины: текущий прирост дерева по диаметру (величина 1); размер дерева (величина 2); площадь питания дерева, определяемая по расстояниям от соседей пропорционально их размерам (величина 3). Так как первая и третья величины зависят от второй (по сути, являются частью этой второй величины), то первая величина будет зависима от третьей. Но тогда «пропорциональные» площади питания для выяснения силы влияния индивидуальной площади питания дерева, как фактора, на размеры и прирост дерева оказываются непригодны. Поэтому независимой переменной величиной для площади питания дерева будет ее значение, определяемое по полигонам с простым делением расстояний между соседями. Иными словами, следует выяснить, как дерево распорядилось доставшейся ему ранее площадью, причем безотносительно к размерам соседей, которые признаются в прошлом потенциально равными в освоении этой доставшейся им лично площади питания. Еще одной независимой переменной будет среднее расстояние до ближних соседей, а также расстояние до первого ближнего соседа. Эти показатели (площадь и расстояние до соседей) могут выступать как факторы, и по ним можно корректно рассчитать силу их влияния на размер дерева. Все другие методы оперируют зависимыми переменными величинами, и они уже не могут выступать в качестве факторов при моделировании структуры насаждений (Рогозин 2018). В настоящей работе выбран метод расстояния до ближнего соседа как наиболее простой; привести результаты по другим методам не позволяет ограниченный объем статьи. Методика полевых работ включала в себя закладку двух пробных площадей: участок 1 «Южный» и участок 2 «Северный» площадью по 1,1 га, примыкающие друг к другу, где у каждого дерева определяли диаметр с точностью до 0,1 см, нумеровали их и все 736 деревьев на двух участках нанесли на план с точностью ±10-35 см. Точность нанесения на план была определена при перекрестных линейных засечках, а также после распределения невязки полигона в масштабе 1:100. Взаимное расположение деревьев в биогруппах определялось точнее (± 3-5 см). Для работы карта была оцифрована в программе ArcGIS, и все измерения расстояний проводили на ней с округлением до ±1,0 см. Далее использовали стандартные статистические процедуры обработки данных. Объекты исследований Исследования проведены в спелом насаждении сосны обыкновенной (Рinus sylvestris L.) в Пермском городском лесничестве (леса г. Перми), в кв. 1 бывшей лесной дачи завода им. С.М. Кирова. Структура древостоя не нарушена, так как вывозку древесины от санитарных рубок осуществляли по просветам между деревьями. Таксационная характеристика участка следующая. Состав 10С ед. Е, средняя высота 32 м, средний диаметр 39,8 см, сумма площадей сечения 42,8 м2/га, полнота 0,91, запас 610 м3/га. Единично встречается ель с диаметрами 20-45 см. Тип леса сосняк кисличниковый, преобладает черника (70%) и брусника (30%). Местоположение ровное, с поднятием территории на 1,5 м в западной части; тип условий В2, почва супесчаная, класс бонитета 1. Текущая густота 334 шт./га. Есть подрост ели густотой 0,3-1,5 тыс. шт./га высотой 2-5 м в возрасте 35 лет, который появился после низового пожара 1982 г. Санитарное состояние сосны, с учетом ее перестойного возраста, хорошее; имеются стволы с наличием плодовых тел сосновой губки (9%). В 2003 г. (14 лет назад) здесь прошел ветровал с вывалом 6,8% деревьев. В настоящее время частоты по классам диаметра почти идеально соответствуют нормальному распределению, и в этом плане древостой отвечает всем канонам «нормального» леса. Анализ структуры расстояний до ближнего соседа Для получения расстояния до ближнего соседа от выбранного первым дерева измеряли расстояния до его соседей и выбирали самое короткое. У второго дерева в этой измеренной паре ближний сосед мог располагаться дальше, и тогда для него мы брали то же самое расстояние, т. е. расстояние от первого выбранного дерева; в результате полученное расстояние учитывали один раз для двух деревьев, и они образовывали как бы автономную пару. Если же у второго дерева находился более близкий сосед, то тогда получали цепочку из трех деревьев и в ней два расстояния. При цепочке из четырех деревьев получали три расстояния и т. д. Однако более пяти деревьев в цепочке не встречалось. Были сформированы три выборки расстояний: 1. Для возраста примерно 60 лет назад (в 120 лет) - между всеми живыми и отпавшими деревьями, которые удалось опознать по следам пней. 2. Между отпавшими деревьями (включая расстояния до живых особей). 3. Между ныне живыми деревьями (расстояния в настоящее время). Поясним, что расстояния в выборке 1 характеризовали структуру древостоя 60 лет назад, а по выборке 3 можно выяснить, что произошло с ней к настоящему времени. В выборке 1 среднее расстояние до ближнего соседа составило 277,3 см, и его приняли за 100% (см. табл.). Деревья в течение последних 60 лет постепенно отмирали, и среднее расстояние до ближнего соседа у отмирающих деревьев составило 221,5 см, что на 20% меньше среднего расстояния между деревьями в то время. Структура расстояний показана на диаграмме (рис. 1). Таблица Расстояние от дерева до ближнего соседа в насаждении сосны Выборки расстояний Статистики расстояния (в см) Различие, ±% Критерий различия, t n x ±б ±m min max 1. Между деревьями 60 лет назад 472 277,3 118,0 5,4 23 745 0,0 0,0 2. Между отпавшими деревьями 192 221,5 92,2 6,7 23 712 -20 -6,5* 3. Между живыми деревьями в 180 лет 280 315,5 118,6 7,1 84 745 +14 4,3* * - различие достоверно при t0,99 = 2,7 Рис. 1. Структура расстояний до ближнего соседа у отпавших деревьев По частотам можно судить о классах расстояний, где деревья отпадали в наибольшем количестве. Так, 70% всех расстояний приходится на промежуток 126-276 см. Ныне живые деревья растут на расстояниях от ближнего соседа в среднем на 34% дальше, чем погибшие деревья (в среднем 315 см), и в 70% случаев их диапазон составляет 197-434 см. Частоты расстояний почти идеально соответствуют частотам нормального распределения (рис. 2). Вместе с тем биологическая изменчивость, вообще говоря, не обязана подчиняться математическим формулам буквально, о чем свидетельствует отсутствие деревьев в левом хвосте распределения. Поэтому вполне может существовать некоторое критическое расстояние до ближнего соседа, на котором деревья отмирают безусловно. Такое расстояние есть, и оно занимает первые три класса расстояний в промежутке 0-75 см, где живых деревьев-соседей уже нет. В реальности они начинали встречаться с расстояния 84 см. Рис. 2. Структура расстояний до ближнего соседа у живых деревьев Обычно лесоводы объясняют отпад деревьев на близких расстояниях усиленной конкуренцией. Но сила ее влияния в математической интерпретации (доля влияния фактора) нам неизвестна; исследователи часто просто перечисляют и другие факторы (микрорельеф, различия в почве и т. д.), даже не пытаясь выяснить конкретную долю их влияния. Влияние расстояния до ближнего соседа на диаметр деревьев Всего на участке «Южный» между ближними соседями было измерено 244 расстояния. Далее у каждой пары деревьев на концах этих расстояний учитывали диаметр и рассчитывали его среднее значение. Предполагалось, что с увеличением расстояния в паре деревьев средний диаметр должен увеличиваться, и для выяснения этого вопроса построили диаграмму (рис. 3). Оказалось, что это расстояние весьма слабо влияет на диаметр соседствующих деревьев (r = 0,148±0.063 при t = 2,36 > t0.95 = 1,96). Наибольший коэффициент аппроксимации тренда (R2 = 0,04) давал полином 4-й степени. Он показывает, что сила влияния изучаемого фактора, т. е. расстояния до ближнего дерева, на средний диаметр соседствующих деревьев составляет всего лишь 4%. Рис. 3. Влияние расстояния до ближнего соседа на средний диаметр двух деревьев на концах этого расстояния На этой диаграмме были проведены три линии. Горизонтальная обозначает средний диаметр деревьев в древостое, а вертикальная линия слева отсекает точки с диаметрами меньше остальных, и это отсечение приходится на расстояние 170 см, при котором деревья в паре начинают заметно снижать средний диаметр. Вторая и третья вертикаль ограничивают расстояния 170-440 см, при котором появляются 7 самых высоких значений диаметра. В этих пределах встречается и много малых деревьев; в среднем же линия тренда проходит здесь почти точно по среднему диаметру. Далее на расстояниях 500-750 см диаметры несколько увеличиваются, но они стремятся ближе к линии тренда, и среди них нет самых крупных значений. По этой диаграмме можно определить некие оптимальные параметры расстояний в 170-440 см, при которых формируются самые крупные пары деревьев (см. рис. 4). Сохраним эти оптимальные параметры также и на других графиках и посмотрим, что получится для большего и меньшего деревьев, уже на отдельных диаграммах, где дополнительно покажем еще одну горизонтальную линию, отделяющую деревья с диаметрами более 50 см; такой их размер соответствует критериям выделения так называемых «плюсовых» деревьев (рис. 4, 5). Рис. 4. Выборка из больших деревьев в паре и влияние на их диаметр расстояния до ближнего соседа Рис. 5. Выборка из малых деревьев в паре и влияние на их диаметр расстояния до ближнего соседа На диаметр крупного дерева в паре расстояние влияло слабо и достоверно (r = 0,13±0,06 при t = 2,05 > t0.95 = 1,96), однако для малого дерева корреляция была достоверной только на пониженном уровне (r = 0,12±0,06 при t = 1,92 > t0.90 = 1,72). Аппроксимация для этих трендов оказалась ниже (0,022-0,028), т. е. сила влияния расстояния до ближнего соседа на диаметр отдельного дерева в сравниваемой паре составила всего лишь 2,2-2,8%. Полученные связи отражают влияние фактора расстояния в целом. Но расстояния мы разделили выше на три градации, и при таком разделении удалось выяснить, что для малых деревьев наиболее благоприятна средняя градация, где встретились все «плюсовые» деревья, тогда как в выборке из крупных деревьев они встречались везде примерно с равной частотой (14-18%). Поэтому причиной появления в средней градации наибольших средних диаметров (см. рис. 3) оказалось наличие именно «малых» деревьев в паре с более крупными размерами. Это еще раз говорит в пользу выделения этого расстояния (170-440 см) в качестве оптимального для соседствующих деревьев. Обсуждение результатов При обсуждении полученных результатов можно сравнить их с данными специальных лесокультурных опытов, описанных в книге коллектива авторов под редакцией И.В. Шутова (Плантационное лесоводство ... 2007). В ней приводятся варианты опытных культур сосны в возрасте 35 лет, созданных по схемам 2,2×2,2 м, 5,0×1,0 м, а также 1,5×1,5 м, 2,0×1,1 м. Сравнение этих культур, созданных с одинаковой густотой, но отличающихся индексом равномерности, показало, что средние размеры деревьев-лидеров, к которым относили 500, а также 1 000 крупных деревьев на 1 га, отличаются в них недостоверно. Получается, что сокращение расстояния до ближнего соседа с 2,2 до 1,0 м, т. е. в 2,2 раза, никак не повлияло на размер самых крупных деревьев, которые являются носителями древесного запаса к возрасту главной рубки (Плантационное лесоводство ... 2007: 133-137). Этот опыт с культурами подтверждает наши данные о том, что влияние расстояния до ближнего соседа очень слабое и даже недостоверное, и им вполне можно пренебречь в теоретических расчетах и моделях. В нашем случае, тем не менее, можно констатировать, что есть некое оптимальное расстояние между соседями, с которого (это более 170 см) начинают встречаться самые крупные деревья. Есть и другое расстояние, критически малое (менее 84 см), при котором деревья-соседи уже не доживают до возраста 180 лет. В этом диапазоне и следует выбирать минимальный и оптимальный шаг посадки в рядах культур, а также расстояния между оставляемыми при рубках ухода деревьями, если планируется выращивать долгоживущие древостои. Применительно к насаждениям сосны высших классов бонитета расстояние-минимум до ближнего соседа может быть принято равным 90-100 см, а расстояние-оптимум составит 170-440 см. Выводы 1. Отмиравшие в возрасте 120-180 лет деревья находились на среднем расстоянии до ближнего соседа 221 см, с колебаниями 23-745 см; это было меньше на 20 и на 34% того же расстояния среди живых деревьев в 120 и в 180 лет. 2. Критическим расстоянием между соседями в возрасте 180 лет является 84 см. На меньшем расстоянии живых соседствующих деревьев уже не встречалось. 3. На диаметр большего и меньшего дерева в соседствующих парах в возрасте 180 лет расстояние между ними действовало слабо; сила его влияния составила всего лишь 2,2-2,8%. Сила влияния расстояния между соседями на их средний диаметр была несколько выше и составила 4%. 4. Оптимальным ближним расстоянием для двух соседствующих деревьев в возрасте 180 лет является расстояние 170-440 см, на котором встречаются самые крупные деревья в парах.

About the authors

M. V. Rogozin

Perm State National Research University

Doctor of Biological Sciences, Professor at the Department of Botany and Plant Genetics

References

Supplementary files