Evaluation of the stability of Tilia cordata Mill. trees in the urban environment of Donetsk

Full Text

Введение

В условиях увеличения техногенных нагрузок зелёные пространства города выполняют незаменимую санитарно-гигиеническую функцию нейтрализации вредных последствий техногенного загрязнения для городского населения. Древесные растения задерживают пыль, концентрируют в листьях тяжёлые металлы, участвуют в формировании температурно-влажностных режимов и биотрансформируют сотни тысяч тонн загрязняющих веществ [1; 2]. Они оказывают воздействие на скорость движения воздушных потоков, снижают шумовую нагрузку от автомобилей и других источников вибрационно-акустического загрязнения [1; 3–7], а также влияют на уровень инсоляции поверхностей, участвуя в регуляции климата городской среды, снижая температуру под своим пологом в летний период на 4–6°C [8; 9]. Таким образом, экологическую, сельскохозяйственную и социальную роль зелёных насаждений невозможно переоценить.

Неблагоприятные факторы городской среды существенно влияют и на состояние древесных растений. Так, результатом продолжительного воздействия комплекса стрессовых факторов и высокой степени антропогенной нагрузки становятся изменения морфологических, биомеханических и физиологических характеристик растительных организмов [3; 6; 10; 11]. Комплексное влияние абиотического и биотического стресса ведёт не только к потере декоративности деревьев, но и к угнетению их биологических функций [2; 12].

В связи с этим проблема подбора устойчивых пород древесных растений в целях восстановления дендроценозов промышленных городов в настоящее время стоит особенно остро. Даже виды растений, успешно интродуцированные ранее, в современных реалиях нуждаются в регулярном мониторинге, а вопрос выработки различных биохимических и физиологических адаптационных стратегий разных видов деревьев к условиям индустриальной среды представляет интерес во всем мире. По данным ряда исследований, к числу наиболее подходящих для посадки в условиях прогнозируемого будущего древесных растений относится липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) как ценная порода, часто используемая в программах городского озеленения [1; 12; 13].

T. cordata относится к породам, проявляющим высокую устойчивость к агрессивным факторам городской среды и активно используемым в разных климатических зонах Европы в целях озеленения городов, в том числе, промышленных. T. cordata широко распространена в городских насаждениях и парковых зонах, эффективна в одиночных и аллейных посадках [1; 10–13].

Деревья T. cordata обладают рядом преимуществ, которые и обусловили их востребованность в городском зелёном строительстве. Главными преимуществами T. cordata, в сравнении с другими популярными в озеленении видами, являются прежде всего их компактная крона, теневыносливость, ветроустойчивость, гипоаллергенность и толерантность к разной степени засоленности почвы [1; 12; 13]. По сравнению с прочими породами деревьев, T. cordata относительно устойчива к широкому спектру агрессивных факторов городской среды и редко подвержена болезням и вредителям, но часто страдает от засухи в сочетании с интенсивными антропогенными нагрузками, что может приводить к преждевременной дефолиации [10].

Немаловажную роль в популяризации T. cordata в озеленении сыграла и высокая декоративность растения, не зависящая от времени года. Кроме того, T. cordata широко используется в качестве растения-биоиндикатора, стабильность развития которого является чувствительным показателем состояния природных популяций и позволяет оценивать суммарную величину антропогенной нагрузки, которой подвергается как одиночное растение, так и группа растительных организмов, произрастающая на конкретной территории.

При этом, несмотря на широкий естественный ареал T. cordata и повсеместное использование в городском зелёном строительстве, биологические и экологические характеристики T. cordata в индустриальной среде с обширным комплексом антропогенных факторов изучены недостаточно и нуждаются в более глубоком и детальном анализе на уровне городских экосистем.

Цель данного исследования – диагностика состояния T. cordata и оценка стабильности роста и развития её насаждений в условиях крупного индустриального центра – г. Донецка.

Материалы и методы

В качестве объекта исследования нами были выбраны линейные насаждения T. cordata (количество растений в выборке составило 73 дерева), произрастающие вдоль проспекта Ильича в г. Донецке (крупном промышленном центре). Территория обследования протяженностью 5 км берёт начало от площади Ленина в Ворошиловском районе и заканчивается вблизи путепровода, ведущего к диспетчерской станции «Мотель». Пиковое шумовое загрязнение на территории исследования в среднем находится в диапазоне 15–20%, а средние превышения составляют 17,6 ± 1,7% [14].

Материал был собран в августе 2025 г. после завершения активной вегетации и роста листовых пластинок, которые отбирали с нижней световой части кроны, отбраковывая поврежденные или деформированные листья, а также листья, отличающиеся по возрасту от основной выборки.

Материалом для изучения комплекса вредителей T. cordata на экспериментальной территории послужили полевые наблюдения и сборы в период с июня по ноябрь 2025 г. Экземпляры дендрофильных насекомых были собраны методом ручного сбора для дальнейшего изучения в лаборатории. Собранный материал хранится в личной коллекции авторов.

Оценку жизнеспособности древесных растений проводили по интегральной шкале В.А. Алексеева [15] с модификациями, внесёнными в целях оценки повреждений ствола и кроны. Согласно данной шкале, выделяются следующие категории: 1 балл – здоровое растение; 2 балла – ослабленное; 3 балла – сильно ослабленное; 4 балла – отмирающее; 5 баллов – сухостой. Для объективной оценки жизнеспособности древесных организмов мы принимали во внимание состояние кроны (морфология и степень развития листового аппарата, форма кроны, её плотность и архитектоника, наличие механических повреждений) и ствола (количество и масштабность повреждений и дефектов, заселенность членистоногими-вредителями и наличие признаков заболеваний) (табл. 1).

 

Таблица 1 – Категории относительного жизненного состояния деревьев

Категория дерева	Диагностические признаки			Индекс ОЖС (Ln)
	густота кроны	наличие сухих ветвей	степень повреждения листовых пластинок
Здоровое (1 балл)	85–100%	0–15%	0–10%	80–100
Ослабленное (2 балла)	55–85%	15–45%	10–45%	50–79
Сильно ослабленное (3 балла)	20–55%	45–70%	45–70%	20–49
Отмирающее (4 балла)	0–20%	70–100%	70–100%	5–19
Сухостой (5 баллов)	0%	100%	нет листьев	<5

 

Относительное жизненное состояние насаждения оценивалось по формуле:

Ln = (100n₁ + 70n₂ + 40n₃ + 5n₄) / N,

где: Ln – относительное жизненное состояние по числу деревьев; n₁ – количество здоровых деревьев на пробной площади; n₂, n₃, n₄ – то же для ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев соответственно; 100, 70, 40, 5 – коэффициенты, выражающие (%) относительное жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев; N – общее количество деревьев в пределах пробной площади [12].

Для оценки величины флуктуирующей асимметрии листовых пластинок, выбранной нами в качестве основного критерия оценки стабильности развития древесных растений, учитывали 5 морфологических признаков, представленных на рисунке 1 [16]. Коэффициент флуктуирующей асимметрии определяли по формуле, предложенной В.М. Захаровым с соавт. [17]. Полученные результаты среднего значения ФА для всех признаков листовой пластинки T. cordata использовали для оценки стабильности развития деревьев по 5-балльной шкале, представленной в таблице 2.

 

Рисунок 1 – Схема морфологических признаков листа T. cordata при измерении флуктуирующей асимметрии листовых пластинок (измерения проводили с правой и левой сторон листовой пластинки). Примечания: 1 – ширина середины листа; 2 – расстояние между основаниями первой жилки первого порядка и второй жилки второго порядка; 3 – расстояние между основаниями второй и третьей жилок второго порядка на первой жилке первого порядка; 4 – расстояние между основаниями первой и второй жилок первого порядка; 5 – угол между центральной и первой жилками [16]

 

Таблица 2 – Шкала стабильности развития T. cordata [18, с. 40]

Показатель стабильности развития, балл	Значение показателя ФА у T. cordata	Уровень стабильности развития
I	<0,02	Условная норма
II	0,02–0,045	Слабое отклонение от стабильного развития
III	0,045–0,065	Нарушение стабильного развития
IV	0,065–0,085	Отклонение в стабильности развития
V	>0,085	Высокое отклонение в стабильности развития

 

Величина флуктуирующей асимметрии листа липы мелколистной рассчитывается как различие в промерах слева и справа, отнесенное к сумме промеров на обеих сторонах листовой пластинки. Интегральным показателем стабильности развития для комплекса мерных признаков является средняя величина относительного различия между сторонами на признак, рассчитывающийся как среднее арифметическое суммы относительной величины асимметрии по всем признакам, отнесенное к числу используемых признаков.

Разность между промерами слева (L) и справа (R) делят на сумму этих же промеров: |L − R| / (L + R).

Для статистической обработки данных рассчитывались среднее арифметическое (M) и стандартная ошибка среднего (m). Использовались следующие формулы:

– среднее арифметическое: M = (∑xᵢ) / n,

– стандартная ошибка среднего: m = √(∑(xᵢ − M)² / (n(n − 1))),

где xᵢ – каждое отдельное значение выборки, n – объём выборки (общее число измерений).

Общую площадь листовых пластинок и их морфометрические параметры оценивали в программе AxioVision Rel. 4.8. Для математической обработки данных применялось программное обеспечение Microsoft Office Excel 2010.

Результаты и обсуждение

T. cordata естественно произрастает в Евразии, входит в состав природной флоры Донбасса, является основной породой второго яруса байрачных дубрав. Предпочитает богатые влажные почвы со слабокислой или нейтральной реакцией среды; выдерживает полутень, плохо переносит засуху. Корневая система глубокая; крона плотная, яйцевидная (в условиях отсутствия конкуренции шатровидная); установлено, что под её пологом существенно изменяется фитосреда и повышается микробиологическая активность почвы, что ускоряет разложение растительных остатков. T. cordata отличается большой устойчивостью к затоплениям и морозам, но из-за недостаточной упругости волокон древостои T. cordata особенно подвержены воздействию механических нагрузок, вызванных осадками, что осложняет поддержание собственного веса длинных скелетных ветвей, особенно в положении, близком к горизонтальному [10].

В отличие от естественных условий произрастания, в которых T. cordata достигает 20–30 м в высоту и доживает до 300–400 лет, в условиях критической степени антропогенной нагрузки промышленных центров Восточно-Европейской равнины высота лип не превышает 20 м, а критический возраст составляет лишь 60 лет [10; 13]. В условиях Донбасса механическая устойчивость характеризуется плотностью древесины 815 кг/м³. Модуль упругости в городе (3,13 ± 1,11 ГН/м²) выше, чем на фоновых территориях (2,1 ± 0,16 ГН/м²), что указывает на повышение жесткости и потерю эластичности древесины. В периоды летней засухи скелетные ветви становятся хрупкими (неспособными амортизировать нагрузки) и ломаются, что ведёт к изменению архитектоники кроны [19].

Дендрологические исследования

В исследованных насаждениях г. Донецка, где представленность лип составляет около 2% всех древесных видов, используемых в озеленении города, преобладали деревья возрастной группы до 20 лет.

По результатам визуального осмотра деревьев T. cordata, произрастающих на экспериментальном участке, нами была оценена жизнеспособность рассмотренных экземпляров. Индекс относительного жизненного состояния древостоев (Ln = (100 × 1 + 70 × 45 + 40 × 24 + 5 × 2) / 73) составил 57,81, что соответствует 2 баллам по шкале категорий относительного жизненного состояния деревьев (древостой ослаблен (табл. 1)). В условиях высокой антропогенной нагрузки на модельной территории большая часть обследованных деревьев (61,64%) находилась в ослабленном состоянии (2 балла), 32,88% растений вида были сильно ослаблены (3 балла), 2,74% деревьев находились на стадии отмирания (4 балла), а 1,37% деревьев выборки составил сухостой (5 баллов). Лишь 1,37% древостоя характеризовался 1 баллом жизнеспособности (здоровое растение).

Общее ослабление древесных растений проявлялось во множественных морфологических дефектах развития ствола и пороках древесины (рис. 2). Среди них наиболее критичными и ускоряющими деградацию растения были многочисленные трещины, прорости и отслоение коры, которые нередко способствуют проникновению патогенных организмов в глубокие ткани растения и служат стартовой точкой развития ядровой гнили.

Таким образом, более чем на 90% обследованных деревьев фиксировались разные типы патологического разрастания тканей, что свидетельствует об ослабленном иммунитете растения, его неспособности противостоять патогенным грибам и о нарушениях в его развитии. Вторым по частоте встречаемости дефектом древесины ствола были многочисленные морозобойные и метиковые трещины, свидетельствующие о недостаточной адаптации T. cordata к меняющимся климатическим условиям региона.

На основании полученных данных и с учетом II класса возраста (жердняк) экспериментального древостоя, можно сделать предварительный вывод о том, что растения находятся в состоянии постоянного стресса, обусловленного активным движением транспорта и неблагоприятными климатическими условиями региона (тёплая зима 2024–2025 гг. и длительный засушливый летний период 2025 г., представляющие характерный цикл смены сезонов последнего десятилетия). Поскольку столь низкие показатели жизнеспособности для данной возрастной группы не характерны и являются прямым результатом продолжительного угнетающего воздействия на растительный организм комплекса неблагоприятных факторов, нами был проведён анализ стабильности развития T. cordata на данной территории.

Стабильность развития древесных растений оценивали посредством определения величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков (ФА) листовых пластинок [20] (табл. 3).

Среднее значение показателя ФА составило 0,086 ± 0,001 (приведены среднее арифметическое и стандартная ошибка среднего, M ± m). По шкале оценки стабильности развития (табл. 2) величина интегрального показателя стабильности развития составила V баллов, что соответствует высокому отклонению от условной нормы; растения находятся в состоянии экологического кризиса. Уровень ФА свидетельствует о высокой степени нарушения в развитии растения, что может быть следствием как антропогенного влияния, так и естественных неблагоприятных воздействий (например, недостаточного увлажнения в летний период и др.).

Так как общее снижение показателей жизнеспособности и отклонение насаждений липы в развитии неизменно ведут к повышению уязвимости деревьев к проникновению патогенных организмов и вредителей, каждое дерево выборки было обследовано нами на предмет заражения членистоногими-фитофагами.

 

Рисунок 2 – Частота встречаемости дефектов ствола деревьев T. cordata, произрастающих на экспериментальном участке (с учётом встречаемости на дереве более одного типа дефекта)

 

Таблица 3 – Среднее значение промеров листовой пластинки Tilia cordata Mill.

Признаки					Величина асимметрии листа
ширина середины листа	расстояние между основаниями первой жилки первого порядка и второй жилки второго порядка	расстояние между основаниями второй и третьей жилок второго порядка на первой жилке первого порядка	расстояние между основаниями первой и второй жилок первого порядка	угол между центральной и первой жилками
0,0578	0,1074	0,1310	0,0275	0,1101	0,0868

 

Энтомологические исследования

Принято считать, что липа редко в сильной степени повреждается фитофагами, однако в ряде случаев они могут формировать очаги массового размножения. По данным литературы, на разных видах лип, произрастающих на территории Восточно-Европейской равнины, встречается более 200 видов насекомых и растительноядных клещей, большая часть которых имеет локальное географическое распространение. Основных членистоногих-фитофагов липы можно категоризировать по повреждаемым ими органам растения: питающиеся на листьях и молодых побегах, питающиеся плодами, повреждающие ветви и стволы. По типу повреждения их классифицируют на грызущую, сосущую, минирующую и древоразрушающую группы [21; 22]. Как и в большинстве случаев с другими породами – как старовозрастные растения, так и экземпляры, ослабленные неблагоприятными условиями развития, в большей степени подвержены повреждению фитофагами, в отличие от молодых деревьев, произрастающих в экологически чистых условиях среды.

При целенаправленных обследованиях насаждений T. cordata, произрастающих вдоль автомагистрали с высокой степенью загруженности, на наличие членистоногих-вредителей, нами было выявлено 3 вида дендрофильных насекомых, преимущественно повреждающих листовой аппарат и молодые побеги растения.

Так, при сборе листовых пластинок T. cordata для расчёта ФА нами было отмечено, что на адаксиальной стороне листа у 13,7% обследуемых деревьев наблюдался ярко выраженный хлороз. При детальном рассмотрении собранного материала на абаксиальной стороне обнаруживались имагинальные особи грушевой кружевницы Stephanitis pyri (Fabricius, 1775), чёрные экскременты клопов и экзувии личинок (рис. 3). Грушевая кружевница обитает на юго-востоке Европы, массово питаясь на плодовых культурах и лиственных древесных породах (дуб, вяз, липа и др.). Личинки и имаго грушевой кружевницы питаются соком листовых пластинок кормовых пород, вследствие чего на поврежденных вредителем местах образуются хлоротичные пятна [21]. Зачастую вред, наносимый клопом, невелик, но в совокупности с высокой антропогенной нагрузкой и меняющимися климатическими условиями региона деградация хлорофилла и заселенность древесного растения насекомыми-вредителями может значительно угнетать его развитие, снижая жизнеспособность и ухудшая эстетический вид.

Вторым видом дендрофильных насекомых, повреждающих экспериментальный древостой, был инвазивный для региона липовый клоп Oxycarenus lavaterae (Fabricius, 1787). В древесных насаждениях г. Донецка липовый клоп достигает значительной численности (от 0,5 тыс. до 3 тыс. особей в отдельных скоплениях) (рис. 4). В однорядном насаждении T. cordata на модельном участке доля деревьев со сплошными скоплениями клопов составила 93% от общего числа растений в выборке. Количество колоний на одном дереве варьировало от 1 до 4. Активная экспансия O. lavaterae на юго-востоке Европы фиксируется на протяжении последних пяти лет [23–27]; впервые липовый клоп был обнаружен 9 апреля 2020 г. в Нижнегорском районе Крыма, в апреле 2020 г. скопления клопов регистрировались на стволах липы, а в ноябре того же года – на гибискусах в ботаническом саду им. Н.В. Багрова [28].

Единственными представителями надсемейства Aphidoidea, питающимися на листьях T. cordata на экспериментальном участке, были особи вида Eucallipterus tiliae (Linnaeus, 1758), которые располагались с нижней стороны листовых пластинок. E. tiliae – немигрирующий монофаг, чье питание на листьях липы приводит к хлорозу, а сладкие выделения тли (падь) служат питательной средой для размножения сажистых грибков, что, в случае массового размножения насекомого, может привести к значительной потере декоративности городских насаждений липы [22]. Среднее количество особей E. tiliae на листе было рассчитано из их количества на 40 произвольно выбранных листовых пластинках (по 10 с каждой стороны), отдельно для каждого из поврежденных деревьев (17% деревьев экспериментальной выборки). В среднем количество E. tiliae на лист составило от 3 до 10 особей разного возраста. Согласно данным литературы, развитие тли продолжается с 3-й декады мая до середины сентября, наибольший ущерб деревьям насекомые наносят во 2-й половине лета [22], однако на исследуемой территории сильного повреждения липы E. tiliae в этот период и далее нами не отмечалось.

 

Рисунок 3 – Листовая пластинка T. cordata с имагинальными особями Stephanitis pyri и чёрными экскрементами клопов на абаксиальной и хлорозом на адаксиальной стороне листа

 

Рисунок 4 – Скопления клопов на T. cordata (13.11.2025)

 

Заключение

Комплексная оценка состояния насаждений T. cordata в условиях крупного индустриального центра (г. Донецк) выявила устойчивое угнетение древостоев под влиянием интенсивной техногенной и климатической нагрузки. Это проявляется в снижении жизнеспособности и росте доли ослабленных и отмирающих растений.

Механизм деградации обусловлен преимущественно ослаблением механических тканей древесины под действием вибрационно-акустических и климатических стрессоров. Это провоцирует образование многочисленных трещин и отслоение коры, создавая условия для проникновения патогенов и снижения общего иммунитета растений. Индекс относительного жизненного состояния обследованного древостоя составил 57,81, что характеризует насаждение как ослабленное (2 балла).

Стабильность развития T. cordata на экспериментальной территории достигла V баллов, что соответствует высокому отклонению от условной нормы и указывает на состояние экологического кризиса. Ослабление иммунитета деревьев подтверждается высокой фитофаговой нагрузкой, поражающей как стволы (заселение инвазивным клопом Oxycarenus lavaterae отмечено на 93% деревьев), так и листовой аппарат (повреждён Stephanitis pyri и Eucallipterus tiliae).

Таким образом, в условиях глобальной трансформации климата и жесткого антропогенного прессинга промышленного города T. cordata в значительной степени теряет свою устойчивость, становясь уязвимой для патогенных организмов и новых видов насекомых-фитофагов. Полученные результаты не только диагностируют критическое состояние одного из ключевых видов городского озеленения, но и обосновывают необходимость оптимизации ассортимента древесных пород и разработки адаптированных приёмов ухода за насаждениями в промышленных центрах.

About the authors

Vladimir Olegovich Kornienko

Donetsk State University

Author for correspondence.
Email: kornienkovo@mail.ru

candidate of biological sciences, head of Research Department, associate professor of Physiology and Biophysics Department

Russian Federation, Donetsk

Alexandra Alexandrovna Dzhantimirova

Donetsk State University

Email: a.djantimirova@mail.ru

intern researcher of Scientific Research Laboratory for Monitoring and Forecasting of Donbass Ecosystems

Russian Federation, Donetsk

Andrey Stepanovich Yaitsky

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: yaitsky@sgspu.ru

senior lecturer of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files