Zooplankton mortality as an indicator of the impact of increased turbidity during dredging operations (using the example of the Cheboksary Reservoir)

Full Text

Введение

Проблема повышенного содержания взвешенных веществ в поверхностных водах приобретает в последние десятилетия глобальное значение, поскольку мутность оказывает многообразное влияние на качество водной среды и функционирование гидробиоценозов [1, p. 2]. Взвешенные частицы, имеющие как естественное (водная эрозия, паводки), так и антропогенное происхождение (стоки с сельскохозяйственных угодий, дноуглубительные и гидромеханизированные работы и др.), изменяют световой режим водоемов, сорбируют и переносят загрязняющие вещества, включая биогенные элементы и тяжелые металлы, приводят к сокращению численности гидробионтов, изменению способности водоемов к самоочищению [2, с. 284–285; 3, с. 122–125]. В связи с этим исследование изменений структуры и функционирования сообществ гидробионтов при воздействии мутности и выявление индикационных показателей отклика на повышенное содержание взвешенных веществ является актуальной задачей, решение которой необходимо для адекватной оценки и прогнозирования состояния гидроэкосистем.

В практике гидроэкологических исследований мутность выступает ключевым параметром, тесно связанным с содержанием взвеси. Несмотря на то, что концентрация взвешенных веществ и мутность не являются абсолютными синонимами (на их соотношение влияют размер, форма и цвет частиц, а также наличие растворенного органического вещества), между ними, как правило, прослеживается сильная положительная корреляция [4, с. 4; 5, p. 277]. Это позволяет использовать мутность в качестве обобщенного интегрального показателя, отражающего уровень содержания взвешенных веществ и, соответственно, степень антропогенной нагрузки на водный объект.

Сообщество зоопланктона отражает общее состояние водоема, являясь организованной биологической системой с определенной взаимосвязью и упорядоченностью ее структурных и функциональных показателей [3, с. 121]. В диагностических целях чаще применяются структурные, а не функциональные характеристики, что связано с методическими трудностями получения количественных оценок последних. Роль зоопланктона в оценке экологического состояния водных экосистем постоянно обсуждается вследствие ряда противоречий. С одной стороны, зоопланктонные организмы чувствительны даже к эпизодическому отклонению качества среды. С другой стороны, большинство видов является эврибионтами и обладает широкой экологической валентностью. Несмотря на это, зоопланктон широко используется в биоиндикации пресноводных экосистем [6, с. 51]. Перечень показателей, рекомендуемых для системы мониторинга [7, с. 141–146], постоянно дополняется, при этом важным остается выбор наиболее информативных из них. Поэтому целью многих исследований является выявление наиболее информативных и специфичных структурных показателей сообществ зоопланктона, характеризующих антропогенное воздействие.

Зоопланктон, занимающий центральное положение в трофических цепях и определяющий качество воды как индикатор состояния экосистемы, проявляет особую чувствительность к изменению мутности [3, с. 125]. Реакция сообщества на повышение концентрации взвеси носит сложный и неоднозначный характер. С одной стороны, зафиксированы случаи экстремального воздействия, когда при высоких концентрациях минеральной взвеси происходила практически полная элиминация фильтраторов из-за забивания их фильтрующих аппаратов. В результате сообщество зоопланктона состояло исключительно из хищных форм циклопов [8, с. 107, 109; 9, p. 424]. С другой стороны, отмечены эффекты стимуляции развития отдельных групп при средних уровнях мутности за счет адсорбированного на частицах органического вещества и биогенных элементов, что может приводить к парадоксальному повышению биомассы зоопланктона в мутных водах [9, p. 424; 10, p. 242; 11, p. 1927]. Эти противоречия указывают на то, что итоговый эффект зависит не только от концентрации, но и от комплекса факторов, включая гранулометрический и химический состав взвеси, долю в ней органического вещества, длительность и сезонность воздействия [12, p. 1, 7].

Согласно действующим рыбохозяйственным нормативам [13], для водных объектов с фоновой концентрацией взвешенных веществ в межень до 30 мг/дм³, установлены требования, не допускающие значимого увеличения содержания взвеси в зонах антропогенного воздействия. Согласно международным обзорам [9, p. 424–425], концентрации взвешенных веществ, характерные для слабого и умеренного антропогенного воздействия, как правило, не вызывают острого негативного эффекта у гидробионтов, не приводит к снижению количественных показателей их развития. Однако, как отмечается в ряде работ [3, с. 125; 9, p. 424–425], именно этот диапазон представляет особый научный и практический интерес: даже при отсутствии мгновенной гибели организмов такие концентрации способны вызывать структурные перестройки сообщества – подавление фильтраторов, доминирование толерантных коловраток и веслоногих рачков, снижение биофильтрационной активности зоопланктона. Следовательно, оценка последствий даже незначительного превышения фонового уровня взвеси может приобретать важное значение для сохранения структуры и функционирования сообществ гидробионтов.

Наибольшую уязвимость к механическому воздействию взвешенных частиц на зоопланктон проявляют организмы-фильтраторы, в первую очередь ветвистоусые ракообразные (Cladocera), такие как виды рода Daphnia, у которых минеральные частицы забивают фильтрующий аппарат, нарушают процессы питания и размножения, что приводит к снижению численности и биомассы [9, p. 424–425; 14, p. 353; 15, p. 178–179]. Экспериментальные исследования показывают, что пороговые концентрации, вызывающие угнетение дафний, могут варьировать от 50 до 100 мг/л в зависимости от типа взвеси [9, p. 424–425]. Более толерантными к повышению мутности оказываются коловратки (Rotifera), которые благодаря смешанному типу питания, меньшим размерам и более простой организации способны сохранять высокую численность и даже доминировать в сообществе, выступая индикаторами загрязненных и эвтрофных вод [3, с. 125; 16, p. 7; 17, с. 23]. Хищные веслоногие ракообразные (Copepoda), как правило, также проявляют значительную устойчивость к повышенным концентрациям взвеси, что нередко приводит к упрощению трофической структуры сообщества [8, с. 109; 10, p. 243; 18, с. 71].

В целом, анализ имеющихся данных, включая результаты мезокосмных экспериментов [19, p. 234] и анализа множественных стрессоров [20, p. 444], указывает на устойчивость зоопланктонных сообществ, однако степень и скорость их восстановления зависят от интенсивности и длительности воздействия.

Сообщества зоопланктона, находящиеся в условиях комплексного загрязнения значительных акваторий водохранилищ, отражают долговременные сукцессионные изменения в зоопланктоне [3, с. 121–122; 21, с. 8], в то время как в районах локального воздействия дноуглубительных работ демонстрируют более краткосрочные, но не менее значимые эффекты. Исследования на реках Кубена [22, с. 159–160, 167–168] и Везлома [23, с. 21–25] показали снижение видового разнообразия и количественных показателей зоопланктона в зоне мутности, а также выявили видоспецифичность ответных реакций зоопланктона.

Анализ работ отечественных и зарубежных исследователей показал, что при кратковременном воздействии мутности при дноуглубительных работах наблюдается изменение видовой структуры и количественных показателей мутности, преимущественно при высоких ее значениях и отсутствие изменений, за редким исключением, при низких значениях мутности [3, с. 125]. При этом наибольший интерес представляет выявление индикационных показателей отклика на повышенную мутность, которыми может являться не связанная с хищничеством смертность зоопланктона. Попытка количественной оценки доли погибших особей непосредственно в шлейфе мутности от работающего земснаряда была предпринята О.А. Моревой с соавторами. В работе показано, что наибольшая смертность наблюдается среди ветвистоусых ракообразных, в частности видов рода Daphnia, минимальная – среди веслоногих ракообразных. При этом авторы использовали методику оценки гибели зоопланктона без окрашивания [23].

Таким образом, в литературных источниках практически отсутствует оценка влияния мутности на сообщества зоопланктона по показателям не связанной с хищничеством смертности, определенных с использованием метода прямой оценки путем окрашивания. При этом наибольший интерес представляет не только выявление индикационных показателей отклика на повышенную мутность, которыми может являться не связанная с хищничеством смертность зоопланктона, но и определение минимального уровня мутности, при котором обнаруживаются статистически значимые изменения показателей смертности зоопланктона.

Верхняя речная часть Чебоксарского водохранилища представляет собой зону повышенного многопланового антропогенного воздействия. Здесь формируется основной сток, интенсивный транспорт взвешенных частиц, поступающих с водосбора, а также наблюдаются процессы ресуспензии донных отложений. Имеющиеся данные по водохранилищу включают многолетние исследования зоопланктона [24], однако анализ современного состояния зоопланктона в верхнем участке в контексте воздействия мутности проведен впервые. В частности, отсутствуют работы, сочетающие анализ пространственного распределения численности и биомассы всех основных групп зоопланктона с прямой количественной оценкой смертности организмов в градиенте мутности.

Целью настоящей работы является оценка изменения видовой структуры и количественных показателей развития зоопланктона верхней речной части Чебоксарского водохранилища при воздействии мутности, а также выявление индикационных показателей отклика на повышенную мутность, которым может являться не связанная с хищничеством смертность зоопланктона.

В рамках исследования предполагается определение уровня мутности, при котором регистрируются статистически значимые изменения показателей смертности зоопланктона.

Материалы и методы исследования

В основу работы легли материалы, собранные ранней осенью 2025 г. в верхней речной части Чебоксарского водохранилища (рис. 1), относящейся согласно действующим рыбохозяйственным нормативам [13], к водным объектам с фоновой концентрацией взвешенных веществ в межень до 30 мг/дм³, для которых установлены требования, не допускающие значимого увеличения содержания взвеси в зонах антропогенного воздействия.

Для оценки влияния локального повышения мутности, обусловленного работой земснарядов, было выделено три зоны: непосредственно в районе воздействия дноуглубительной техники, в смежном районе (на удалении, испытывающем опосредованное влияние), а также на фоновом участке, не подверженном влиянию дноуглубительных работ. Всего отобрано и обработано 54 пробы зоопланктона (по 18 проб в каждой из зон). Отбор проб проводился планктонной сетью Джеди (ячея 70 мкм) путем тотального облова от дна до поверхности.

Сбор и обработку проб осуществляли в соответствии со стандартными гидробиологическими методиками [25]. Камеральную обработку проводили с использованием стереомикроскопа и светового микроскопа. Идентификацию видов выполняли по современным определителям [26; 27].

Для различения живых и погибших организмов применяли метод прижизненного окрашивания анилиновым красителем [25; 28; 29; 30]. Процедуру окрашивания выполняли непосредственно после отбора проб на борту судна. К категории мертвых относили особи, окрашенные в синий цвет полностью либо более чем на две трети поверхности тела, а также организмы с видимыми признаками деструкции тканей.

В ходе экспедиционных работ измеряли температуру воды, удельную электропроводность, активность водорода (pH) и концентрацию растворенного кислорода с помощью многопараметрических гидрохимических зондов (YSI, США), а также прозрачность воды по диску Секки. Скорость водного потока фиксировали микровертушкой. Определение содержания взвешенных веществ проводили гравиметрическим методом в аккредитованной лаборатории.

Статистическую обработку данных выполняли в среде R. Для выделения доминирующих видов рассчитывали индекс Палия–Ковнацкого [31]. Оценку значимости различий между группами проб осуществляли с помощью дисперсионного анализа (ANOVA). Связь численности, биомассы и смертности таксономических групп с абиотическими факторами оценивали методом множественного корреляционного анализа [32].

 

Рисунок 1 – Карта-схема района исследований с указанием станций отбора проб

 

Результаты и их обсуждение

В пробах зоопланктона, отобранных в 2025 г. в верхней речной части Чебоксарского водохранилища, идентифицировано 39 видов, относящихся к трем систематическим группам: коловратки (Rotifera) – 21 вид, ветвистоусые ракообразные (Cladocera) – 13 видов, веслоногие ракообразные (Copepoda) – 5 видов.

Анализ экологической приуроченности видов зоопланктона показал, что основу фаунистического спектра формируют эупланктонные формы, доля которых составила 56,4% от общего числа видов. В меньшей степени встречались фитофильные виды 25,6%, планктобентические – 10,3%, эвритопные – 7,7%.

Исследованные станции были разделены на три группы в зависимости от степени воздействия дноуглубительных работ: фоновая зона (отсутствие влияния мутности), смежная зона (периферия шлейфа мутности) и зона непосредственного влияния земснарядов. Ключевым различием между зонами являлась концентрация взвешенных веществ. Результаты множественного корреляционного анализа подтвердили статистическую значимость различий между зонами по этому показателю (p < 0,05). В фоновой зоне средняя концентрация взвеси составляла 3,2 ± 0,4 мг/л, в смежной зоне она возрастала до 5,4 ± 1,3 мг/л, а в зоне влияния достигала максимальных значений – в среднем 8,4 ± 2,4 мг/л (с максимумами до 12,4 мг/л). Прозрачность воды по диску Секки обнаруживала обратную зависимость, снижаясь в среднем с 1,4 м на фоновых станциях до 1,1 м в зоне влияния. Другие абиотические параметры (температура, электропроводность, pH, содержание растворенного кислорода, скорость течения) не имели столь выраженных различий между выделенными зонами и варьировали в пределах сезонных норм для данного района.

Особенность проведенного исследования – сочетание стандартного учета численности и биомассы сообществ зоопланктона зон, подверженных антропогенному влиянию с прямой оценкой смертности методом прижизненного окрашивания. Это позволило получить количественные характеристики состояния зоопланктона (табл. 1).

 

Таблица 1 – Средняя численность, средняя биомасса и показатели смертности зоопланктона верхней речной части Чебоксарского водохранилища в 2025 г.

Показатель	Общая численность, тыс. экз./м³ (N)	Общая биомасса, г/м³ (B)	Численность мёртвых, тыс. экз./м³	Биомасса мёртвых, г/м³	Доля мёртвых от общей численности, %	Доля мёртвых от общей биомассы, %
Зона влияния	2,5 ± 2,3	0,037 ± 0,025	0,4 ± 0,4	0,006 ± 0,005	15,1 ± 5,3	16,4 ± 4,0
Смежная зона	2,8 ± 1,7	0,027 ± 0,020	0,3 ± 0,2	0,005 ± 0,004	11,9 ± 5,5	16,2 ± 2,8
Фоновая зона	2,3 ± 1,9	0,033 ± 0,018	0,1 ± 0,1	0,001 ± 0,001	3,3 ± 2,0	3,9 ± 3,9

 

Анализ данных, представленных в таблице 1, выявил парадоксальную, на первый взгляд, картину. Средние значения общей численности и общей биомассы зоопланктона демонстрировали высокую вариабельность внутри каждой из зон, и статистически значимых различий между фоновой зоной, смежной зоной и зоной влияния земснарядов обнаружено не было (p > 0,05). Так, в зоне влияния средняя численность составила 2,5 ± 2,3 тыс. экз./м³, что сопоставимо с фоновыми значениями (2,3 ± 1,9 тыс. экз./м³). Сходная картина наблюдалась и для биомассы (табл. 1). Данный факт может свидетельствовать о том, что стандартная оценка «живого» зоопланктона (без дифференциации на живых и мертвых) не позволяет в полной мере оценить угнетение сообщества, маскируя негативные эффекты высокой пространственной гетерогенностью.

В отличие от показателей общей численности и биомассы, доля мертвых особей продемонстрировала четкую и статистически значимую зависимость от концентрации взвешенных веществ (табл. 1). В фоновой зоне доля мертвых особей, рассчитанная как по численности, так и по биомассе, была минимальной, составляя в среднем 3,3 ± 2,0% и 3,9 ± 3,9% соответственно. В смежной зоне эти показатели возросли более чем в три раза, достигнув 11,9 ± 5,5% и 16,2 ± 2,8%. Наибольшие значения были зафиксированы в зоне прямого влияния земснарядов, где мертвые организмы составляли в среднем 15,1 ± 5,3% от общей численности и 16,4 ± 4,0% от общей биомассы. Установлено, что доля мертвых особей (как по численности, так и по биомассе) в фоновой зоне статистически значимо отличалась от показателей в смежной зоне и в зоне влияния (p < 0,05 во всех случаях). В то же время между смежной зоной и зоной влияния статистически значимых различий не обнаружено (p > 0,05). Это указывает на то, что основное увеличение смертности происходит уже при переходе от фоновых условий к умеренному повышению мутности, тогда как дальнейший рост концентрации взвеси в исследованном диапазоне не приводит к дополнительному статистически значимому росту доли погибших организмов.

Для выявления факторов среды, определяющих состояние зоопланктонного сообщества и в наибольшей степени влияющих на увеличение доли мертвых особей, проведен множественный корреляционный анализ. Результаты корреляционного анализа выявили принципиальные различия в характере связей абиотических факторов с традиционными показателями обилия зоопланктона и с показателями смертности.

Установлено, что общая численность и общая биомасса зоопланктона не обнаруживают значимых корреляций с большинством исследованных абиотических факторов. Исключение составила связь с показателем скорости течения, для которой зафиксирован положительный коэффициент корреляции r = 0,75. Коэффициенты корреляции общей численности и общей биомассы зоопланктона с мутностью оказались близки к нулю, что подтверждает ограниченную информативность стандартных показателей для оценки воздействия повышенной концентрации взвешенных веществ.

Принципиально иная картина выявлена для показателей, характеризующих смертность зоопланктона. Мутность воды выступила фактором, наиболее сильно влияющим на увеличение доли погибших организмов. Высокие положительные коэффициенты корреляции зафиксированы для следующих пар переменных: мутность и численность мертвых особей: r = 0,43; мутность и биомасса мертвых особей: r = 0,53; мутность и доля мертвых от общей численности: r = 0,49; мутность и доля мертвых от общей биомассы: r = 0,65. Полученные значения свидетельствуют о прямом влиянии концентрации взвешенных веществ на гибель зоопланктеров в зоне воздействия дноуглубительных работ. Важно отметить, что показатели смертности слабо коррелируют с температурой воды и содержанием растворенного кислорода, что позволяет исключить гипоксию или температурный стресс в качестве основных причин гибели организмов на исследованных участках.

Таким образом, множественный корреляционный анализ однозначно показывает, что ключевым фактором, определяющим увеличение доли мертвых особей зоопланктона в верхней речной части Чебоксарского водохранилища в период проведения дноуглубительных работ, является концентрация взвешенных веществ.

Наиболее существенным является сопоставление этих результатов с результатами корреляционного анализа. Как показано на рисунках 2 и 3, общая численность и общая биомасса зоопланктона не обнаруживали значимой корреляции с мутностью (коэффициенты корреляции близки к нулю, p > 0,05). В то же время, численность и биомасса мертвых особей демонстрировали отчетливую положительную корреляцию с концентрацией взвешенных веществ (p < 0,05). Это убедительно доказывает, что увеличение мутности не приводит к немедленному и тотальному снижению обилия зоопланктона, но вызывает значительный рост смертности, который нивелируется в показателях общей численности за счет присутствия уже погибших, но ещё не разложившихся организмов. Таким образом, метод прижизненного окрашивания позволяет диагностировать техногенный стресс там, где стандартные методы дают неопределенный результат.

Детальный анализ по таксономическим группам подтвердил гипотезу о том, что воздействие взвеси носит избирательный характер и зависит от трофической специализации и морфологии организмов (табл. 2).

Коловратки продемонстрировали высокую толерантность к повышению мутности. Доля мертвых коловраток от общей численности в зоне влияния составляла в среднем 4,5 ± 4,3%, а по биомассе – 1,6 ± 1,1%, что превышает фоновые значения, однако абсолютные величины остаются невысокими. Согласно результатам дисперсионного анализа (ANOVA), доля мертвых коловраток (как по численности, так и по биомассе) в фоновой зоне статистически значимо отличается от показателей в смежной зоне и зоне влияния (p < 0,05), тогда как между смежной зоной и зоной влияния значимых различий не обнаружено (p > 0,05). Высокая устойчивость объясняется мелкими размерами, эластичными покровами и наличием у многих видов смешанного типа питания, что позволяет им избегать механического забивания фильтровального аппарата минеральными частицами. Полученные данные согласуются с результатами исследований других авторов, отмечавших способность коловраток сохранять высокую численность и даже доминировать в сообществах при повышении мутности [3, с. 125; 16, p. 7; 17, с. 23].

 

Рисунок 2 – Корреляция общей численности (А) и численности мертвых особей (Б) зоопланктона с показателями мутности воды

 

Рисунок 3 – Корреляция общей биомассы (А) и биомассы мертвых особей (Б) зоопланктона с показателями мутности воды

 

Таблица 2 – Показатели численности, биомассы и смертности основных таксономических групп зоопланктона в градиенте мутности

		Зона влияния	Смежная зона	Фоновая зона
Концентрация взвешенных веществ, мг/л		8,4 ± 2,4	5,4 ± 1,3	3,2 ± 0,4
Численность основных систематических групп, тыс. экз./м³	Rotifera	0,9 ± 0,5	1,4 ± 1,3	0,8 ± 0,7
	Cladocera	0,7 ± 0,6	0,4 ± 0,3	0,6 ± 0,6
	Copepoda	1,3 ± 1,1	1,0 ± 0,8	0,9 ± 0,8
Биомасса основных систематических групп, г/м³	Rotifera	0,002 ± 0,001	0,002 ± 0,001	0,001 ± 0,001
	Cladocera	0,022 ± 0,017	0,008 ± 0,008	0,014 ± 0,008
	Copepoda	0,013 ± 0,011	0,019 ± 0,017	0,018 ± 0,0016
Доля мертвых от численности основных систематических групп, %	Rotifera	4,5 ± 4,3	5,0 ± 3,7	0,4 ± 0,2
	Cladocera	5,4 ± 1,9	4,6 ± 3,2	2,0 ± 1,3
	Copepoda	5,4 ± 2,8	3,6 ± 2,7	1,1 ± 0,5
Доля мертвых от биомассы основных систематических групп, %	Rotifera	1,6 ± 1,1	2,0 ± 1,2	0,1 ± 0,1
	Cladocera	8,2 ± 3,3	7,9 ± 3,4	2,4 ± 2,1
	Copepoda	7,1 ± 2,0	7,1 ± 1,8	1,7 ± 1,6

 

Ветвистоусые ракообразные оказались наиболее уязвимой группой, особенно при оценке смертности по показателю биомассы. В фоновой зоне доля мертвых ветвистоусых по биомассе составляла 2,4 ± 2,1%, тогда как в смежной зоне этот показатель возрастал более чем в три раза – до 7,9 ± 3,4%, а в зоне влияния достигал 8,2 ± 3,3%. Статистический анализ подтвердил, что различия между фоновой зоной и двумя другими зонами значимы (p < 0,05), в то время как смежная зона и зона влияния не различаются между собой (p > 0,05). Общая биомасса ветвистоусых в зоне влияния оказалась выше, чем в фоновой зоне, однако высокие стандартные отклонения указывают на значительную пространственную гетерогенность, и эти различия не являются статистически значимыми (p > 0,05). Присутствие в пробах значительного количества погибших, но ещё не разложившихся крупных особей, которые учитываются при оценке общей биомассы, но не могут быть идентифицированы как мертвые без применения метода прижизненного окрашивания. Полученные данные являются прямым подтверждением механизма, описанного в литературе: ветвистоусые ракообразные, будучи активными фильтраторами, заглатывают минеральные частицы, что приводит к забиванию фильтрующего аппарата, нарушению пищеварения, травматизации и гибели [9, p. 424–425; 14, p. 353; 15, p. 178–179]. Высокая доля смертности по биомассе подчеркивает, что элиминации подвергаются в первую очередь крупные, половозрелые особи, вносящие основной вклад в воспроизводство популяции. Полученные результаты также согласуются с наблюдениями О.А. Моревой с соавторами (2014 г.), которые при исследовании воздействия земснаряда в устьевой области р. Везлома также отметили наибольшую смертность среди ветвистоусых ракообразных, в частности видов рода Daphnia [23].

Доля мертвых веслоногих ракообразных, рассчитанная по численности, возрастала с 1,1 ± 0,5% в фоновой зоне до 5,4 ± 2,8% в зоне влияния, по биомассе – с 1,7 ± 1,6% до 7,1 ± 2,0% соответственно. Статистически значимые различия зафиксированы между фоновой зоной и двумя другими зонами (p < 0,05), тогда как смежная зона и зона влияния не различаются между собой (p > 0,05). В зоне влияния показатели смертности ветвистоусых и веслоногих ракообразных близки: по биомассе 8,2 ± 3,3% и 7,1 ± 2,0%, по численности 5,4 ± 1,9% и 5,4 ± 2,8%; статистически значимых различий между группами не обнаружено (p > 0,05). Таким образом, в условиях проведенных исследований обе группы ракообразных в равной степени уязвимы к воздействию повышенной мутности. Полученные данные согласуются с литературными данными, которые показали, что взвешенные вещества в концентрации до 100 мг/л не вызывают статистически значимого повышения смертности копепод, однако негативно влияют на их физиологическое состояние: снижают скорость питания и продукцию яиц, особенно в условиях ограниченной пищевой обеспеченности [33, p. 629–630, 632–634].

Избирательная гибель ветвистоусых ракообразных, зафиксированная по показателям смертности, приводит к заметной перестройке структуры сообщества. Их вклад в общую численность и биомассу сообщества в зоне влияния земснарядов имеет тенденцию к снижению. Одновременно с этим возрастает относительная роль коловраток и копеподитных стадий веслоногих, которые, как было показано, более устойчивы к данному фактору. Упрощение трофической структуры за счет элиминации специализированных фильтраторов и увеличения доли эврибионтных форм является типичной реакцией зоопланктоценоза на антропогенный стресс [20, p. 444].

Заключение

В ходе исследований, проведенных ранней осенью 2025 г. в верхней речной части Чебоксарского водохранилища, получены прямые количественные оценки смертности зоопланктона в градиенте мутности воды, создаваемом при проведении дноуглубительных работ. С применением метода прижизненного окрашивания анилиновым голубым показано, что традиционные показатели общей численности и биомассы зоопланктона не отражают реального угнетения сообщества из-за высокой пространственной гетерогенности и присутствия погибших, но ещё не разрушенных организмов. Наиболее информативным индикатором техногенного стресса является доля мертвых особей, рассчитанная по биомассе зоопланктона, которая демонстрирует сильную положительную корреляцию с концентрацией взвешенных веществ.

Сравнение с действующими рыбохозяйственными нормативами [13] показывает, что зафиксированные в работе концентрации взвешенных веществ (в среднем до 8,4 ± 2,4 мг/л в зоне влияния земснарядов при фоновых значениях 3,2 ± 0,4 мг/л) находятся в пределах допустимого уровня для водных объектов рыбохозяйственного значения, не приводящего к гибели планктонных организмов. Полученные значения существенно ниже пороговых концентраций, вызывающих массовую гибель гидробионтов, описанных в экспериментальных работах (50–100 мг/л и более). Однако, в настоящем исследовании зафиксировано статистически значимое увеличение смертности зоопланктона при концентрациях взвесей выше 5,4 ± 1,3 мг/л. В зоне влияния земснарядов доля мертвых особей по биомассе возросла с 3,9 ± 3,9% (фон) до 16,4 ± 4,0%, что указывает на отклик планктонного сообщества даже на умеренное повышение мутности.

Таким образом, смертность зоопланктона, даже в диапазоне низких и умеренных значений, выступает в качестве эффективного индикатора воздействия повышенной мутности, вызывая избирательную гибель фильтраторов и структурную перестройку сообщества. Для оценки скрытых эффектов антропогенного воздействия, требуется внедрение методов, позволяющих дифференцировать живые и мертвые организмы зоопланктона, в частности метода прижизненного окрашивания. Это позволит более точно диагностировать ранние стадии деградации гидробиоценозов и принимать своевременные меры по сохранению биоразнообразия в зонах проведения дноуглубительных работ.

About the authors

Anton Aleksandrovich Kolesnikov

National Research Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod; Nizhny Novgorod Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Author for correspondence.
Email: kolesnikov897@gmail.com

postgraduate student of Ecology Department; specialist of Hydrobiology Department

Russian Federation, Nizhny Novgorod

Galina Vasilyevna Shurganova

National Research Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod

Email: galina.nngu@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Ecology Department

Russian Federation, Nizhny Novgorod

Aleksey Vladimirovich Moiseev

Nizhny Novgorod Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: moiseev@nizhegorod.vniro.ru

leading specialist of Assessment and Monitoring of Negative Impacts on Aquatic Biological Resources Department

Russian Federation, Nizhny Novgorod

Aleksandr Vyacheslavovich Bugrov

Nizhny Novgorod Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: bugrov@nizhegorod.vniro.ru

senior specialist of Assessment and Monitoring of Negative Impacts on Aquatic Biological Resources Department

Russian Federation, Nizhny Novgorod

References

Supplementary files