Email this article Variability of morphometric traits in plants of the rare species Dentaria sibirica (Brassicaceae) in the Altai Republic
- Authors: Dorogina O.V.1, Achimova A.A.2, Kuban I.N.1, Krivenko D.A.3, Zhmud E.V.1
-
Affiliations:
- Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
- Altai Branch of Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences «Gorno-Altai Botanical Garden»
- Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences
- Issue: Vol 15, No 2 (2026)
- Pages: 43-50
- Section: Biological Sciences
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/716807
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2026152105
- ID: 716807
Cite item
Full Text
Abstract
This article analyzes for the first time the variability of morphometric parameters of the Red Data Book species Dentaria sibirica (O.E. Schulz) N. Busch (= Cardamine altaica Lippmaa). This species belongs to the rhizomatous herbaceous polycarpic plants. Individuals were studied in the flowering phase in 2024 in the Altai Republic in samples of 30 generative individuals under the canopy of a mixed forest in three coenopopulations (CPs). Previously, the condition of individuals of this species in local populations has not been studied. This paper presents an analysis of the variability of morphometric parameters in individuals from CPs under different environmental conditions. Individuals from CP1 grew in a habitat with anthropogenic impact (soil cover disturbance during power transmission line construction). The habitat of specimens from CP2, located at the edge of a forest on the southern slope of the mountain, was characterized by the highest illumination. Our studies revealed high variability in most morphometric traits and plasticity in an important parameter of photosynthetic surface area size–leaflet length. The value of this trait was significantly lower in specimens under higher illumination conditions in CP2. Correlation analysis revealed that specimens with longer shoots in the CP1 sample had longer leaflets and a greater number of flowers per raceme. An examination of the clump of specimens (oval-shaped) revealed that, under undisturbed conditions in CP3, D. sibirica had more partial shoots in the clump than in the CP1 habitat after anthropogenic impact. A study of the clump structure revealed that, in samples from all three CPs, an increase in vegetative shoots had a greater effect on clump area than an increase in generative shoots (R² = 0,52; p = 0,00001 and R² = 0,36; p = 0,0004, respectively). The obtained data can be used to compile databases of rare species in Russia and Altai Republic to develop conservation measures for this rare species.
Full Text
Введение
Зубянка сибирская, или сердечник алтайский – Dentaria sibirica (O.E. Schulz) N. Busch (= Cardamine altaica Lippmaa), относится к семейству Brassicaceae. Это поликарпическое травянистое растение с моноциклическими монокарпическими побегами, тонким шнуровидным ползучим корневищем, несущим редко расположенные толстые чешуевидные листья. Побеги прямостоячие, 20–40 см высотой. Листья сложные, тройчато-раздельные, в числе 3, мутовчато расположены в верхней части годичного побега. Доли листа ланцетные, сидячие, с острой верхушкой. Цветков немного, они крупные, пурпурные [1, с. 206]. Dentaria sibirica – Алтае-Западно-Саянский эндемик, неморальный реликт [2, с. 40]. Чаще всего вид произрастает на первой и второй надпойменных террасах горных рек на абсолютных высотах 330–450 м над ур. м. Встречается в борах с участием берёзы и в осветлённых (разреженных рубкой) темнохвойных таёжных лесах. Мезопетрофит. Эфемероид [3, с. 171].
Dentaria sibirica занесен в Красную книгу России [3, с. 171] как редкий (3) и уязвимый (У) вид, в Красные книги Алтайского края [4, с. 84], Республики Хакасия [5, с. 89] и Красноярского края [6, c. 137] со статусом 3 (R) – реликтовый вид неморальной флоры, сокращающийся в численности. В Красной книге Республики Алтай его категория и статус – 2 (уязвимый вид, третичный реликт) [7, с. 79].
В Республике Алтай (РА) вид распространён в долине р. Катунь на участке от с. Манжерок до с. Усть-Муны и по левому берегу выше р. Усть-Семы, где встречается редко, единичными особями или группами по 5–7, с большим расстоянием между ними. Вид более многочислен в правобережной части истока р. Чулышман (протока Чебачья) из оз. Телецкое, где встречается в разнотравных сообществах вдоль береговых склонов и на осветлённых лесных участках [3, с. 171]. В Республике Хакасия представлен небольшими популяциями в бассейне р. Абакан в окр. г. Абаза и посёлка Большие Арбаты [5, с. 89; 8, с. 1138].
Местонахождение с участием D. sibirica включено в состав Ключевой ботанической территории «Абазинская» в Алтае-Саянском экорегионе [9, с. 130]. Начата интродукция D. sibirica в СибБС ТГУ (г. Томск) [10, с. 136] и в ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) [11, с. 261]. В Алтайском крае D. sibirica охраняется на территориях природного парка «Ая» и памятника природы «Пещера Большая Тавдинская». Согласно литературным данным [4, с. 85], популяции в долине р. Песчаная, а также у Тавдинских пещер, насчитывают не менее тысячи особей, их состояние достаточно стабильное. В качестве мер охраны в данном руководстве предлагается выделение ключевых биотопов с последующим созданием охраняемых участков леса. В качестве лимитирующих факторов указываются приуроченность вида к местам с непромерзающей в зимний период почвой и уничтожение местообитаний вследствие усиления рекреационной нагрузки и рубок леса [4, с. 85]. В РА указываются, кроме того, выпас скота, строительство баз отдыха и антропогенная нагрузки [7, с. 79]. Состояние локальных популяций этого вида не изучено [4, с. 85; 5, с. 89; 7, с. 79]. Необходимые меры охраны – организация ООПТ в районе г. Белокурихи и в долине р. Катунь у верхних высотных пределов распространения D. sibirica, и мониторинга 1 раз в 5 лет [3, с. 171].
Среда влияет как на видовое разнообразие растений в сообществах, так и на внутривидовые индивидуальные характеристики особей, отражающие адаптацию вида к внешним условиям [12]. Внутривидовая морфологическая изменчивость свидетельствует о гетерогенности и устойчивости и относится к фундаментальным факторам процесса эволюции [13]. Анализ изменчивости морфологических признаков, используемых в качестве маркёров, важен для исследования структуры популяций растений [14, с. 27] и в ценопопуляциях этого вида ещё не проводился.
Цель данной работы – выявление изменчивости морфометрических показателей и их сравнительный анализ в ценопопуляциях редкого вида Dentaria sibirica в Республике Алтай.
Объект и методы исследований
Нами исследованы морфометрические характеристики особей в трёх ценопопуляциях (ЦП) D. sibirica на абсолютных высотах 400–460 м над ур. м. в Республике Алтай (РА) в фазе цветения (29–30 апреля 2024 г.). ЦП1 располагалась в верхней части (на плато) холма в пихтово-сосново-берёзовом лесу между с. Аскат и с. Анос в Чемальском районе на абсолютной высоте 460 м (51°31′24,2″ с.ш., 85°55′26,9″ в.д.). В данном местообитании проведены строительные работы (прокладка линии электропередач) и отмечены видимые нарушения почвенного покрова. Сопутствующие виды: Abies sibirica Ledeb., Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Prunus padus L., Ribes nigrum L., Rosa majalis Herrm., Spiraea media Schmidt, Actaea cimicifuga L., Aegopodium podagraria L., Anemone altaica Fischer ex G.A. Meyer, Aquilegia sibirica Lam., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Erythronium sibiricum (Fisch. & C.A. Mey.) Krylov, Fragaria vesca L., Glechoma hederacea L., Primula veris subsp. macrocalyx (Bunge) Lüdi, Pseudo-fumaria lutea (L.) Borkh. (Corydalis lutea (L.) DC.), Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Ranunculus repens L., Trollius asiaticus L., Viola uniflora L.
Особи из ЦП2 и ЦП3 исследованы в естественных условиях в окрестностях с. Камлак Шебалинского района на территории Горно-Алтайского ботанического сада, Алтайского филиала Центрального Сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской академии наук (ГАБС, АлтФ ЦСБС СО РАН, с. Камлак) (51°37′26,4″ с.ш., 85°41′30″ в.д.). Особи из ЦП2 произрастали на хорошо освещённом склоне горы южной экспозиции, на опушке сосново-берёзового редколесья (Камлак-1) на абсолютной высоте 400 м. Особи из ЦП3 – в этой же географической локации, расположенной на расстоянии около 500 м от ЦП2, под пологом сосново-берёзового леса на затенённом склоне северной экспозиции (Камлак-2). ЦП2 и ЦП3 отделены друг от друга территорией экспозиции ГАБС, из-за чего обмен пыльцой растений между ними маловероятен. Антропогенное воздействие в данных местообитаниях не отмечено. Сопутствующие виды в ЦП2: Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Prunus padus L., Rhododendron dauricum L., Sorbus aucuparia Poir., Viburnum opulus L., Actaea cimicifuga L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Equisetum sylvaticum L., Fragaria vesca L., Lathyrus frolovii Fisch. ex Rupr., Lathyrus gmelinii (Fisch. ex Ser.) Fritsch, Lilium martagon L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Oxalis acetosella L., Paris quadrifolia L., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Vicia cracca L., Viola uniflora L.
Сопутствующие виды в ЦП3: Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Prunus padus L., Lonicera tatarica L., Viburnum opulus L., Actaea cimicifuga L., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Poa sibirica Roshev., Thalictrum minus L. Названия видов уточнены в соответствии с номенклатурной базой WFO [15].
Таким образом, исследованные особи D. sibirica из трёх ЦП произрастали в условиях различной освещённости, обусловленной экспозицией горного склона. Наиболее высокой освещённостью характеризовалось местонахождение ЦП2 на южном склоне горы. Антропогенные нарушения почвенного покрова отмечены нами только в местообитании ЦП1.
Dentaria sibirica – вегетативно-подвижное корневищное поликарпическое растение. Особь представляет собой хорошо обособленную куртину овальной или почти округлой формы, в составе которой развиваются генеративные и вегетативные надземные монокарпические парциальные побеги. Расстояние между границами изученных куртин составляло не менее 3 м.
В каждой из 30 куртин (по 10 в каждой из трёх ЦП) у D. sibirica нами изучены изменчивость числа и соотношения чисел генеративных и вегетативных побегов. Для проведения морфометрического анализа отобраны только такие куртины особей этого вида, в которых соотношение генеративных и вегетативных побегов, в среднем, близко к 1 (табл. 1). Площадь куртин (м²) условно приравнена к эллипсу и рассчитана по стандартной формуле:
S = π × a × b,
где S – площадь, π – математическая константа (3,14…); a и b – это длина большой и малой полуосей эллипса.
Изменчивость морфометрических признаков исследована у трех случайно отобранных парциальных побегов из 10 куртин (по 30 побегов в каждой ЦП): длина побега (см), длина среднего листочка сложного листа (см), число сложных листьев, число цветков в кисти.
Оценка варьирования морфометрических признаков проведена в соответствии со шкалой С.А. Мамаева [16]. Согласно данной шкале, коэффициенты вариации (CV, %) оценены автором как очень низкие при значениях ниже 7%, низкие – 8–12%, средние – 13–20%, повышенные – 21–30%, высокие – 31–40%, очень высокие – более 40%.
Анализ базовых показателей описательной статистики и визуализация данных выполнены с помощью пакетов программ StatSoft Excel и Statistica 6.0. Значимость различий средних для популяции значений признаков в выборках оценивались с использованием данных пакетов программ по непараметрическому критерию Краскела–Уоллиса, (многомерное обобщение критерия Уилкоксона–Манна–Уитни) из-за ограниченного объёма исследованных выборок. В работе обсуждаются только признаки с существенно отличавшимися средними для выборки из ЦП значениями. Величину уровня значимости (p) принимали равной или менее 0,05 (p ≤ 0,05), что соответствует критериям, принятым в медико-биологических исследованиях [17]. В общей выборке из всех трёх ЦП у D. sibirica также при помощи данных инструментов статистического анализа определена зависимость площади куртины от числа составляющих её вегетативных и генеративных побегов с использованием коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (r²).
Результаты
Анализ изменчивости морфометрических признаков особей в выборках из ЦП1–ЦП3 показал низкое варьирование значений длины побега у представителей из ЦП3, а в ЦП1 и ЦП2 оно характеризовалось средним значением (рис. 1: А–В; см. табл. 1). Среднее значение варьирования отмечено также по числу листьев у всех изученных представителей вида и по длине листочка у представителей из ЦП2 и ЦП3. Повышенные значения варьирования выявлены для параметров длины листочка в ЦП1 и по числу цветков в кисти у всех особей этого вида. Значения других исследованных морфометрических признаков варьировали в пределах высоких и очень высоких значений.
Сравнительный анализ изменчивости морфометрических признаков показал, что на побегах в ЦП2 формировались более мелкие листочки сложного листа, по сравнению с особями из ЦП1 и ЦП3 (p = 0,0002) (рис. 2: А).
В исследованных куртинах в ЦП1 насчитывалось меньшее число генеративных побегов, чем в куртинах в ЦП3 (p = 0,0028) (рис. 2: Б), и меньшее число вегетативных побегов (р = 0,029) (рис. 2: В).
Рисунок 1 – Общий вид растений Dentaria sibirica в Республике Алтай в 2024 г.: А – в ЦП1; Б – в ЦП2, В – в ЦП3
Таблица 1 – Вариабельность средних значений морфометрических признаков у особей Dentaria sibirica в Республике Алтай в 2024 г.
Показатели | ЦП1 | ЦП2 | ЦП3 | |||
М ± m | CV, % | М ± m | СV, % | М ± m | CV, % | |
Длина побега, см | 17,9 ± 0,5 | 15,2 | 18,4 ± 0,5 | 13,6 | 18,8 ± 0,3 | 8,1 |
Длина листочка, см | 5,1 ± 0,2ᵃ | 21,5 | 4,2 ± 0,1ᵇ | 14,1 | 4,8 ± 0,2ᵃ | 19,3 |
Число листьев, шт. | 3,1 ± 0,1 | 16,7 | 2,7 ± 0,1 | 16,7 | 2,8 ± 0,1 | 20,0 |
Число цветков в кисти, шт. | 4,5 ± 0,2 | 29,4 | 3,9 ± 0,2 | 25,2 | 4,8 ± 0,2 | 23,7 |
Число побегов вегетативных, шт.* | 34,2 ± 6,6ᵇ | 60,9 | 63,4 ± 12,4ᵃᵇ | 61,8 | 87,8 ± 22,6ᵃ | 81,3 |
Число побегов генеративных, шт.* | 18,8 ± 2,5ᵇ | 41,4 | 38,8 ± 6,9ᵃᵇ | 56,5 | 68,7 ± 14,5ᵃ | 66,6 |
Соотношение побегов** | 0,7 ± 0,1 | 44,9 | 0,9 ± 0,3 | 93,3 | 0,9 ± 0,1 | 48,4 |
Площадь куртины, м² | 0,7 ± 0,1 | 66,8 | 1,1 ± 0,2 | 59,0 | 1,3 ± 0,5 | 127,0 |
Плотность, шт./м²*** | 126,7 ± 38,7 | 96,5 | 96,6 ± 11,6 | 37,9 | 86,1 ± 16,7 | 61,2 |
Примечание. Обозначение параметров: М – среднее значение; m – ошибка среднего; CV, % – коэффициент вариации; * – число побегов в куртине; ** – соотношение числа генеративных и вегетативных побегов в куртине; *** – плотность роста парциальных побегов в куртине. ᵃ – высокие средние значения; ᵇ – низкие средние значения, ᵃᵇ – промежуточные средние значения.
Корреляционный анализ показал, что у особей из ЦП1 с большей средней длиной побегов, обнаружены, в среднем, более длинные листочки (R² = 0,19; p = 0,0151) (рис. 3: А) и большее число цветков на побеге (R² = 0,167; p = 0,0248) (рис. 3: Б). В выборках у особей из двух других ЦП D. sibirica взаимосвязей в развитии частей побега нами не обнаружено.
Статистический анализ показал, что площадь куртин и соотношение числа генеративных и вегетативных побегов в условиях различной освещённости у представителей из трёх ЦП не отличались. В общей выборке из трёх ЦП у 30 особей D. sibirica площадь куртин, согласно корреляционному анализу, достоверно определялась числом и плотностью составляющих её побегов, в равной степени генеративных и вегетативных (R² = 0,55; p < 0,05).
Обсуждение результатов
Согласно данным Ü. Niinemets [18], адаптивность видов к окружающим условиям, принадлежащих к группе эфемероидов, которым является D. sibirica, обусловлена высокой изменчивостью и пластичностью органов надземных побегов. Локальные эколого-ценотические условия произрастания оказываются важным регулирующим фактором, действующим как на отдельные особи растений, так и на их популяции в целом [19].
Проведённое нами исследование морфометрических характеристик побегов у особей D. sibirica показало наличие пластичности по важному параметру размера фотосинтетической поверхности – длине среднего листочка сложного листа, что служит важным критерием наличия адаптивных возможностей вида [20]. Пластичность параметров размера фотосинтетических органов служит одним из важнейших критериев оценки в качестве адаптивных показателей у разных видов покрытосеменных растений [21, p. 3011; 22]. Известно, что изменчивость данного признака носит адаптивный характер, и сокращение размеров листовой поверхности происходит у растений в условиях высокой освещённости [23, с. 248]. Формирование более коротких листочков у представителей из ЦП2 обусловлено произрастанием в условиях хорошо освещённой опушки леса на склоне южной экспозиции, по сравнению с местонахождениями особей из ЦП1 и ЦП3.
Рисунок 2 – Вариабельность средних значений длины листочков (A), числа генеративных (Б) и вегетативных (В) побегов в выборках у особей Dentaria sibirica в Республике Алтай в 2024 г. ЦП1, ЦП2, ЦП3 – номера ценопопуляций
Анализ полученных нами результатов показал отсутствие различий размера и структуры (соотношения числа генеративных и вегетативных побегов) куртин в исследованных ЦП, произрастающих в местообитаниях с разным уровнем освещённости. Данный вывод согласуется с литературными данными, полученными, например, для Pseudoxytenanthera stocksii (Munro) T.Q. Nguyen (Poaceae), также образующего куртины под пологом леса. Несмотря на затенение кронами деревьев в подлеске и снижение доступа света для растущих под ними растений, у P. stocksii общее число побегов не зависело от степени затенения кронами деревьев, что свидетельствовало о минимальном влиянии сомкнутости древесного полога на формирование определённого числа побегов у P. stocksii [24].
Согласно нашим данным, у D. sibirica в куртинах особей ЦП1, где отмечено нарушение почвенного покрова, связанного с недавней прокладкой ЛЭП, сформировано наименьшее число генеративных побегов. По литературным данным, нарушения почвенного покрова, происходившие даже в течение предыдущих 10–25 лет, отрицательно влияют, например, на все показатели подроста у ряда древесных пород [25]. Антропогенное воздействие, связанное со строительством коммуникаций, вероятно, отрицательно повлияло на формирование числа генеративных парциальных побегов в куртинах в ЦП1 вследствие повреждения роста корневищ.
Получение результатов о взаимозависимости признаков растений может углубить понимание адаптивных стратегий растений [26]. По утверждению M. Kleyer с соавторами [27, p. 830], корректная трактовка корреляций признаков и взаимодействия между ведущими измерениями имеет фундаментальное значение для прогнозирования реакции растений на изменение окружающей среды. В целом, как отмечал Ю.А. Злобин [19], для растений природных экосистем характерна компенсаторная адаптация к стрессу, при которой уменьшение общего размера особи у отдельных ее структурных частей вызывает: пропорциональное уменьшение отдельных размерных показателей, стабильное сохранение их размера или, напротив, увеличение отдельных размерных морфопараметров [19]. Адаптивный характер изменения корреляционной структуры подтверждается рядом литературных данных, согласно которым корреляционная структура может изменяться у особей одного вида в одном и том же онтогенетическом состоянии в различных экологических условиях. Ослабление корреляционных связей приводит к относительно более высокой самостоятельности в развитии особей. Усиление уровня положительной сопряжённости морфометрических признаков у части видов происходит при стрессовых антропогенных воздействиях, а у других видов, напротив, наблюдается тенденция к усилению таких связей в развитии надземных органов в благоприятных условиях [28, с. 64; 29, с. 102].
При исследовании корреляционных связей параметров парциального побега у D. sibirica выявлено развитие более крупных листочков и большего числа цветков на парциальных побегах большей длины только в выборке у особей из ЦП1. В данном случае, трактовка формирования более жёсткой связи этих органов парциальных побегов у особей из данной ЦП, испытывающей последствия антропогенного воздействия, по сравнению с особями из двух других ЦП, требует проведения дальнейших исследований с привлечением большего числа выборок. В выборках из двух других ЦП нами не отмечено наличие взаимосвязи в развитии органов надземного парциального побега.
Высокая изменчивость большинства морфометрических показателей надземной части растений D. sibirica может служить критерием наличия определённых адаптивных возможностей этого вида в исследованных экологических условиях. Рекомендуемые меры охраны D. sibirica заключаются в необходимости введения вида в культуру и, кроме того, в создании охраняемых участков в местах его естественного произрастания.
Рисунок 3 – Корреляционная связь длины побега с длиной листочка (А) и числом цветков (Б) у особей Dentaria sibirica в ЦП1
Заключение
В результате изучения неморального реликта, Алтае-Западно-Саянского эндемика D. sibirica, выявлено наличие высокой вариабельности морфометрических признаков в выборках у особей из трёх исследованных ЦП в Республике Алтай в 2024 г. Наличие пластичности одного из важных параметров размера фотосинтетической поверхности – длине листочка сложного листа – заключалось в формировании более коротких листочков в условиях более высокой освещённости. В местообитании с антропогенным воздействием в куртинах у D. sibirica сформировано меньше парциальных побегов. По размеру и плотности куртин достоверных отличий у представителей D. sibirica нами не выявлено. Высокие значения изменчивости большинства морфометрических признаков и сокращение размера листочков в условиях высокой освещённости может служить критерием наличия определённого адаптивного потенциала и, вероятно, сохранения стабильного состояния особей в исследованных ЦП редкого вида D. sibirica.
About the authors
Olga Viktorovna Dorogina
Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
Email: olga-dorogina@yandex.ru
doctor of biological sciences, professor, chief researcher, head of Introduction of Rare and Endangered Plants Laboratory
Russian Federation, NovosibirskAltynai Alekseevna Achimova
Altai Branch of Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences «Gorno-Altai Botanical Garden»
Email: altynayachimova@gmail.com
candidate of biological sciences, associate professor, director
Russian Federation, Altai Republic, Shebalinsky District, KamlakIrina Nikolaevna Kuban
Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
Email: irinakuban@gmail.com
researcher of Introduction of Rare and Endangered Plants Laboratory
Russian Federation, NovosibirskDenis Aleksandrovich Krivenko
Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences
Email: krivenkoirk@gmail.com
candidate of biological sciences, head of Biodiversity and Biological Resources Department
Russian Federation, IrkutskElena Viktorovna Zhmud
Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
Author for correspondence.
Email: elenazhmu@gmail.com
doctor of biological sciences, associate professor, leading researcher of Introduction of Rare and Endangered Plants Laboratory
Russian Federation, NovosibirskReferences
- Герман Д.А. Сем. Капустовые (Крестоцветные) – Brassicaceae (Cruciferae) // Определитель растений Республики Алтай / отв. ред. И.М. Красноборов, И.А. Артемов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 190–222.
- Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Издательство Томского университета, 1985. 158 с.
- Дорофеев В.И. Зубянка сибирская Dentaria sibirica (О.Е. Schulz) N. Busch [Dentaria glandulosa Waldst. et Kit. ex Willd. subsp. sibirica (О.Е. Schulz) A.L. Ebel] // Красная книга РФ. Растения и грибы / отв. ред. Д.В. Гельтман. 2-е офиц. изд. М.: ВНИИ «Экология», 2024. С. 171.
- Герман Д.А. Dentaria sibirica (O.E. Schultz) N. Busch – Зубянка сибирская // Красная книга Алтайского края. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2016. С. 84–85.
- Кравцова Л.П. Зубянка сибирская – Dentaria sibirica (O.E. Schulz) N. Busch // Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов / отв. ред. Е.С. Анкипович. 3-е изд., перераб. и доп. М., 2022. С. 89.
- Степанов Н.В., Андреева Е.Б. Зубянка сибирская Dentaria sibirica (O.E. Schultz) N. Busch (1939) // Красная книга Красноярского края. В 2 т., т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / отв. ред. Н.В. Степанов. 3-е изд., перераб. и доп. Красноярск, 2022. С. 137–138.
- Казанцева Л.М., Ямтыров М.Б. Зубянка сибирская – Dentaria sibirica (O.E. Schulz) N. Busch (Cardamine glandulifera O. Schwarz) // Красная книга Республики Алтай (растения). 3-е изд. перераб. и доп. Горно-Алтайск, 2017. С. 79–80.
- Кривенко Д.А., Чернышева О.А. Новые местонахождения охраняемых видов сосудистых растений в Южной Сибири // Ботанический журнал. 2019. Т. 104, № 7. С. 1135–1153. doi: 10.1134/s0006813619070068.
- Липаткина О.О. КБТ Абазинская // Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона: опыт выделения / под общ. ред. И.Э. Смелянского, Г.А. Пронькиной. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. С. 130–131.
- Аильчиева А.О., Ачимова А.А., Катаева Т.Н., Овчинников Ю.В. Dentaria sibirica (O.E. Schultz) N. Busch – Зубянка сибирская // Интродукция растений природной флоры Сибири / науч. ред. А.Н. Куприянов, Е.В. Банаев. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2017. С. 136.
- Ачимова А.А., Елисафенко Т.В. Dentaria sibirica (O.E. Schultz) N. Busch – Зубянка сибирская // Интродукция редких и исчезающих видов растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: СО РАН, 2024. С. 261–262.
- Yan J., He Y., Jiao M., Guo Y., Xie P., Chen D., Liu Q., Liu Y., Wu P. Leaf trait network variations with woody species diversity and habitat heterogeneity in degraded karst forests // Ecological Indicators. 2024. Vol. 160. Art. 111896. doi: 10.1016/j.ecolind.2024.111896.
- Akhter A., Khan M.R., Wani A.B., Saggoo M.I.S., Nawchoo I.A. Morphological and genetic diversity of endangered Lavatera cachemiriana Cambess populations along an altitudinal gradient of Kashmir Himalayas // Discover Plants. 2025. Vol. 2. Art. 62. doi: 10.1007/s44372-025-00148-w.
- Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 229 с.
- WFO: The World Flora Online [Internet] // https://worldfloraonline.org.
- Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. № 1. С. 39–49.
- Кулаичев А.П. Методы и средства комплексного анализа данных: учеб. пособие. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Форум; Инфра-М, 2006. 512 с.
- Niinemets Ü. Leaf trait plasticity and evolution in different plant functional types // Annual Plant Reviews Online. 2020. Vol. 3, iss. 4. P. 473–522. doi: 10.1002/9781119312994.apr0714.
- Злобин Ю.А. Индивидуальное и популяционное реагирование растений на стрессовые факторы // Nauka i studia. 2008. № 12. С. 37–43.
- Nozue K., Tat A.V., Kumar Devisetty U., Robinson M., Mumbach M.R., Ichihashi Y., Lekkala S., Maloof J.N. Shade avoidance components and pathways in adult plants revealed by phenotypic profiling // PLoS Genetics. 2015. Vol. 11, iss. 4. Art. e1004953. doi: 10.1371/journal.pgen.1004953.
- Marin S., Gibert A., Archambeau J., Bonhomme V., Lascoste M., Pujol B. Potential adaptive divergence between subspecies and populations of snapdragon plants inferred from QST–FST comparisons // Molecular Ecology. 2020. Vol. 29, iss. 16. P. 3010–3021. doi: 10.1111/mec.15546.
- Alía R., Climent J., Santos-del-Blanco L., Gonzalez-Arrojo A., Feito I., Grivet D., Majada J. Adaptive potential of maritime pine under contrasting environments // BMC Plant Biology. 2024. Vol. 24. Art. 37. doi: 10.1186/s12870-023-04687-w.
- Закурин А.О., Щенникова А.В., Камионская А.М. Светокультура растениеводства защищенного грунта: фотосинтез, фотоморфогенез и перспективы применения светодиодов // Физиология растений. 2020. Т. 67, № 3. С. 246–258. doi: 10.31857/s0015330320030227.
- Patil M.D., Deshmukh S.V. Influence of native shade tree canopies on the clump and culm growth of Pseudoxytenanthera stocksii (Munro) T.Q. Nguyen in the Western Ghats, India // Advances in Bamboo Science. 2025. Vol. 12. Art. 100182. doi: 10.1016/j.bamboo.2025.100182.
- Tavankar F., Venanzi R., Nikooy M., Lo Monaco A., Picchio R., Naghdi R. The influence of logging-related soil disturbance on pioneer tree regeneration in mixed temperate forests // Plants. 2024. Vol. 13, iss. 15. Art. 2149. doi: 10.3390/plants13152149.
- Wu X., Li Z., Gong L., Li R., Zhang X., Zheng Z. Ecological adaptation strategies of plant functional groups in the upper reaches of the Tarim River based on leaf functional traits // Environmental and Experimental Botany. 2023. Vol. 215. Art. 105490. doi: 10.1016/j.envexpbot.2023.105490.
- Kleyer M., Trinogga J., Cebrián-Piqueras M.A., Trenkamp A., Fløjgaard C., Ejrnæs R., Bouma T.J., Minden V., Maier M., Mantilla-Contreras J., Albach D.C., Blasius B. Trait correlation network analysis identifies biomass allocation traits and stem specific length as hub traits in herbaceous perennial plants // Journal of Ecology. 2019. Vol. 107, iss. 2. P. 829–842. doi: 10.1111/1365-2745.13066.
- Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Редкие и исчезающие виды растений: популяционный аспект в изучении и охране // Доклады Адыгской (Черкесской) международной академии наук. 2024. T. 24, № 2. С. 58–84. doi: 10.47928/1726-9946-2024-24-2-58-84.
- Жмудь Е.В. Ачимова А.А., Кубан И.Н., Ямтыров М.Б., Дорогина О.В. Rhaponticum carthamoides (Asteraceae) в Республике Алтай: оценка состояния при антропогенном воздействии // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2022. Т. 15, № 1. С. 92–106. doi: 10.17516/1997-1389-0376.
Supplementary files
