Morphometric determinants of running speed in greyhound dogs

Full Text

Введение

Грейхаунд, или английская борзая, – порода собак с древней историй и происхождением [1, p. 219; 2, p. 19; 3, p. 12–13], является эталоном скоростных качеств и способна развивать скорость свыше 60 км/ч (около 17 м/с) на коротких дистанциях [4, p. 87; 5, p. 9–10; 6, p. 753]. Эта способность – результат многовековой селекции, сформировавшей специфический крепкий тип конституции с длинными рычагами конечностей и квадратным форматом [7, с. 116]. В современном кинологическом спорте (рейсинг, курсинг) грейхаунд – основная порода, что делает задачу объективной оценки и прогноза его рабочих качеств актуальной для селекционеров, тренеров и экспертов.

Традиционная оценка базируется на экспертных описаниях стандарта породы [8; 9], однако связь между конкретными промерами и результатом в беге часто слабо формализована. В зоотехнии накоплен опыт использования промеров и индексов для оценки конституции животных [10; 11, с. 142–146; 12, с. 45–50], что логично применить к спортивным собакам. Биомеханическая модель Е.Л. Ерусалимского [13, с. 76–89] и общие принципы локомоции [14; 15] служат теоретической основой для такого анализа.

Целью настоящего исследования являлось выявление ключевых морфометрических факторов скорости бега грейхаундов.

Материал и методы

Объект исследования. Группа чистопородных грейхаундов (n = 49): 31 самец и 18 самок в возрасте от 1 до 4 лет, активно участвующих в беговом спорте. С каждого животном снято 21 линейный промер (см) по стандартной методике [12, с. 45–50]. Рассчитано 7 индексов телосложения (%): формата (КДТ/ВХ × 100), грудной (ШГ/ГГ × 100), длинноголовости (Дл. головы/ВХ × 100), массивности (ОГ/ВХ × 100), костистости (ОП/ВХ × 100), высоконогости (ВЛ/ВХ × 100) и быстроаллюрности (ВЛ/КДТ × 100). Максимальная скорость зафиксирована с помощью системы электронного хронометража AltDogRaces на 30-метровом отрезке.

Статистический анализ выполнен в StatSoft Statistica 12.0: оценка нормальности распределения (Шапиро–Уилк), оценка полового диморфизма (t-критерий Стьюдента), корреляционный анализ (ρ Спирмена), множественный пошаговый регрессионный анализ.

Результаты

Морфометрическая характеристика и половой диморфизм

Самцы статистически значимо превосходят самок по 15 из 21 линейного признака, что подтверждает выраженный половой диморфизм. Наиболее значимые различия отмечены по высоте в холке, длине головы, обхвату груди и длине бедра. При этом достоверных различий в скорости между полами не выявлено (табл. 1).

 

Таблица 1 – Сравнительная морфометрия самок и самцов грейхаундов (M ± SD)

Признак	Самки (n = 18)	Самцы (n = 31)	t
Длина морды, см	11,43 ± 1,04	11,99 ± 1,32	1,58
Длина лба, см	12,96 ± 1,24	14,18 ± 1,21	3,40***
Длина головы, см	24,39 ± 1,34	26,16 ± 1,66	4,00***
Ширина головы в скулах, см	13,05 ± 2,02	15,53 ± 2,37	3,79***
Высота в холке, см	66,03 ± 2,88	70,77 ± 2,29	6,33***
Высота в крестце, см	64,53 ± 2,17	66,93 ± 2,32	3,61***
Высота в тазобедренном суставе, см	59,45 ± 2,73	60,88 ± 3,04	1,65
Высота в скакательном суставе, см	18,50 ± 1,37	20,67 ± 1,31	5,58***
Косая длина туловища, см	64,55 ± 4,70	65,47 ± 7,59	0,48
Глубина груди, см	29,82 ± 2,34	31,87 ± 2,90	2,62*
Ширина груди, см	17,32 ± 3,05	19,10 ± 2,98	2,03*
Обхват груди, см	70,58 ± 4,07	75,10 ± 4,08	3,84***
Длина груди, см	43,29 ± 2,35	45,92 ± 3,08	3,20**
Длина передней ноги, см	37,71 ± 1,88	39,87 ± 1,88	3,99***
Обхват пясти, см	8,81 ± 0,72	9,82 ± 0,82	4,59***
Длина лопатки, см	22,55 ± 2,14	24,02 ± 1,98	2,52*
Длина плеча, см	18,71 ± 1,59	19,68 ± 1,79	1,97
Длина предплечья, см	27,16 ± 1,69	29,01 ± 1,78	3,66***
Длина бедра, см	22,32 ± 2,31	25,68 ± 2,38	4,94***
Длина голени, см	28,00 ± 2,71	30,12 ± 2,86	2,62*
Длина поясницы, см	20,33 ± 2,90	20,75 ± 3,61	0,43
Скорость, м/с	15,15 ± 0,86	15,31 ± 1,13	0,52

Примечание. *** – p < 0,001, ** – p < 0,01, * – p < 0,05.

 

Корреляционный анализ индексов телосложения

Скорость бега демонстрирует наиболее сильные связи не с абсолютными размерами, а с пропорциями тела (табл. 2). Наибольшую отрицательную корреляцию со скоростью показали индекс формата и грудной индекс. Индекс быстроаллюрности, традиционно используемый в кинологии для оценки приспособленности к быстрому аллюру, продемонстрировал умеренную положительную корреляцию. Индекс костистости показал умеренную отрицательную связь.

Отдельные линейные промеры (длина голени, длина предплечья, длина передней ноги, высота в скакательном суставе и др.) не показали статистически значимых корреляций со скоростью. Пол также не показал значимой связи (табл. 2).

 

Таблица 2 – Индексы телосложения грейхаундов и их связь со скоростью

Индекс	M ± SD, %	ρ со скоростью
Формата	92,3 ± 4,1	−0,47**
Грудной	60,2 ± 7,8	−0,47**
Высоконогости	56,2 ± 1,6	+0,13
Быстроаллюрности	64,1 ± 3,5	+0,43**
Массивности	106,2 ± 4,9	−0,22
Длинноголовости	37,0 ± 1,8	−0,06
Костистости	13,9 ± 0,8	−0,29*

Примечание. ** – p < 0,001, * – p < 0,05.

 

Регрессионный анализ

Для выявления комбинации признаков, наилучшим образом предсказывающих скорость, был проведён пошаговый множественный регрессионный анализ (stepwise forward). В качестве потенциальных предикторов в модель были включены все 29 признаков: 21 линейный промер, 7 индексов телосложения и пол животного. Такой подход позволил объективно оценить вклад каждого признака и исключить субъективный отбор переменных.

В результате пошагового отбора в финальную модель вошли четыре переменные: индекс формата, грудной индекс, индекс высоконогости и индекс костистости. Остальные 24 признака (включая длину голени, длину предплечья, все линейные промеры и пол) не показали статистически значимого дополнительного вклада и были исключены алгоритмом (табл. 3).

Модель статистически значима (R² = 0,382, скорректированный R² = 0,326, F(4,44) = 6,807, p = 0,00024). Стандартная ошибка оценки составила 0,87 м/с.

Наибольший вклад в прогноз скорости вносит индекс формата: с его увеличением скорость бега снижается, то есть собаки с более выраженным квадратным форматом имеют более высокий скоростной потенциал (рис. 1).

 

Таблица 3 – Коэффициенты регрессионной модели

Индекс	Стандартизованный коэффициент (b*)	Нестандартизованный коэффициент (b)	p-value
Формата	−0,385	−5,68	0,0071
Грудной	−0,252	−2,23	0,0718
Высоконогости	+0,218	+10,33	0,1164
Костистости	−0,195	−23,12	0,1368

 

Рисунок 1 – Корреляция между фактической скоростью бега грейхаундов и значением индекса формата

 

Обсуждение

Фенотипический портрет скоростного грейхаунда

Выявленный выраженный половой диморфизм по абсолютным размерам, соответствует стандарту породы [8; 9] и данным по многим видам млекопитающих [16, p. 20–23], включая псовых [17; 18, p. 1–2]. Однако наши данные позволяют перейти к более детальному описанию – формированию целостного фенотипического профиля, ассоциированного с максимальной скоростью. Этот профиль характеризуется не максимальными абсолютными размерами, а специфическими пропорциями, оправданными биомеханически. Ключевыми его элементами являются:

• предельно квадратный формат (индекс формата, 92,3 ± 4,1%), обеспечивающий минимальную угловую инерцию и максимальную жёсткость позвоночного «моста» для эффективной передачи мышечной тяги в фазе «подвисания» галопа;
• глубокая и неширокая грудная клетка (грудной индекс, 60,2 ± 7,8%), минимизирующая поперечную раскачку центра массы и аэродинамическое сопротивление при сохранении необходимого кардиореспираторного объёма;
• относительно длинные конечности (индекс быстроаллюрности, 64,1 ± 3,5%), способствующие увеличению длины шага – ключевого параметра скорости бега [15; 19, p. 2428].

Таким образом, селекционный фокус в спортивном собаководстве должен смещаться с отбора «на крупность» (который может негативно сказаться на индексе формата) на целенаправленный отбор «на гармоничные пропорции».

Системные взаимосвязи в морфометрии

Корреляционный анализ выявил наличие скоординированных связей между отдельными промерами. Сильные положительные корреляции наблюдаются между основными габаритными признаками: высота в холке положительно коррелирует с высотой в крестце (r = 0,80) и с обхватом груди (r = 0,63). Это указывает на согласованное развитие общих размеров тела, что может быть следствием плейотропного действия генов или длительной направленной селекции.

Более важным является тот факт, что наиболее тесные связи со скоростью демонстрируют не абсолютные размеры, а индексы телосложения – производные признаки, отражающие пропорции тела. Индекс формата и грудной индекс имеют практически одинаковые коэффициенты корреляции со скоростью (ρ = −0,47), что подчёркивает взаимосвязанность формы грудной клетки и общего формата корпуса.

Индекс быстроаллюрности, отражающий относительную длину передней конечности, также демонстрирует значимую положительную корреляцию со скоростью (ρ = 0,43). Это указывает на то, что пропорции конечностей и корпуса развиваются не изолированно, а как единая функциональная система, оптимизированная для скоростного бега.

Можно предположить, что в породе сформировалась устойчивая система связанных признаков, где селекция на один ключевой параметр (например, квадратный формат) может косвенно влиять и на другие ассоциированные с ним признаки. Однако для подтверждения этого предположения требуются дополнительные исследования, включая генетический анализ.

Согласованность с теоретическими моделями и эмпирическими данными

Полученные результаты качественно согласуются с положениями биомеханической модели Е.Л. Ерусалимского [13, с. 76–89]. В соответствии с этой моделью, оптимальный для скоростного бега тип конституции характеризуется квадратным форматом корпуса, длинными рычагами конечностей и узкой глубокой грудной клеткой. Наше исследование подтверждает это на количественном уровне: индекс формата имеет значимую отрицательную корреляцию со скоростью (ρ = −0,47, p < 0,001), а в регрессионной модели именно этот признак вносит наибольший статистически значимый вклад (p = 0,0071). Это согласуется с фундаментальными работами по биомеханике галопа, где короткий, жёсткий корпус рассматривается как условие динамической стабильности на высокой частоте шага [20, p. 210–212].

Обнаруженная нами отрицательная связь грудного индекса со скоростью (ρ = −0,47, p < 0,001) находит параллели в сравнительной морфологии быстроаллюрных млекопитающих, где неширокая грудь рассматривается как адаптация для снижения поперечной инерции и, как следствие, энергозатрат на стабилизацию положения тела.

Индекс быстроаллюрности, отражающий относительную длину передней конечности, показал умеренную положительную корреляцию со скоростью (ρ = 0,43, p < 0,01). Это соответствует кинематическим исследованиям, установившим, что увеличение скорости у грейхаундов происходит преимущественно за счёт увеличения длины шага, а не его частоты [15; 19, p. 2428]. Однако в нашем исследовании отдельные промеры конечностей (длина голени, длина предплечья) не показали статистически значимых корреляций со скоростью, что может быть связано с ограниченной вариативностью этих признаков в изученной выборке или с тем, что их вклад проявляется только в комплексе с другими параметрами.

Таким образом, полученные результаты количественно подтверждают основные принципы биомеханической модели Е.Л. Ерусалимского, но также показывают, что в изученном поголовье российских грейхаундов наиболее информативным морфометрическим маркером скоростного потенциала является именно индекс формата, а не отдельные линейные промеры.

Ограничения и перспективы модели

Построенная в данном исследовании регрессионная модель объясняет 38% вариативности скорости (R² = 0,382, скорректированный R² = 0,326). Это означает, что статическая морфометрия вносит существенный, но не определяющий вклад в скоростные качества. Оставшиеся 62% вариативности приходятся на неморфологические факторы: тренированность, мотивацию, состав мышечных волокон, технику бега, состояние здоровья на момент замеров.

Индекс формата является наиболее информативным морфометрическим маркером скоростного потенциала. Его умеренная корреляция со скоростью (ρ = −0,47) позволяет использовать его для ранжирования собак внутри питомника или линии, но не для точного индивидуального прогноза. Грудной индекс (ρ = −0,47) и индекс быстроаллюрности (ρ = 0,43) также могут служить дополнительными критериями.

Существующие ограничения исследования:

1) модель построена и проверена на одной выборке. Для подтверждения её обобщаемости необходима внешняя валидация на другой выборке грейхаундов;

2) результаты получены на российском поголовье грейхаундов. Применение к собакам шоу-линий или иных генетических групп может дать иные результаты.

Можно предположить, что выявленные морфометрические маркеры (в первую очередь индекс формата) имеют полигенную основу [21, p. 4–8; 22], что делает их ценными фенотипическими признаками для последующего проведения полногеномного поиска ассоциаций (GWAS) и перехода к маркер-опосредованной селекции.

Наиболее точный прогноз скоростных качеств в перспективе может быть достигнут при интеграции морфометрических индексов с методами оценки функционального состояния (физиологические, биомеханические и генетические параметры).

Заключение

Наиболее сильные корреляции со скоростью бега у грейхаундов демонстрируют индекс формата (ρ = −0,47), грудной индекс (ρ = −0,47) и индекс быстроаллюрности (ρ = 0,43). Отдельные линейные промеры не показали статистически значимых связей.

В пошаговый регрессионный анализ были включены все 29 признаков (21 промер, 7 индексов и пол). В финальную модель отобраны четыре индекса: формата, грудной, высоконогости и костистости. Модель статистически значима (R² = 0,38, p = 0,00024). Наибольший вклад в прогноз скорости вносит индекс формата (p = 0,0071).

Полученные результаты подтверждают основные положения биомеханической модели Е.Л. Ерусалимского: квадратный формат корпуса является ключевым морфологическим признаком, ассоциированным с более высокой скоростью бега.

Морфометрические индексы могут быть использованы в селекционной работе как дополнительные критерии для ранжирования собак по скоростному потенциалу. Однако точный индивидуальный прогноз скорости на основе только морфометрических данных невозможен ввиду значительного влияния неморфологических факторов и умеренной силы выявленных связей. Дальнейшее развитие исследований возможно в объединении морфометрических методов с физиологическими, биомеханическими и геномными подходами.

About the authors

Ivan Gennadievich Blokhin

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Author for correspondence.
Email: blokhin.ivan96@gmail.com

assistant of Zoology Department

Russian Federation, Moscow

Darina Petrovna Bondar

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: jetra97@mail.ru

master student of Zoology Department

Russian Federation, Moscow

Ksenia Alexandrovna Alexandrova

Voronezh Regional Public Organization of Hunters and Fishermen

Email: aleksandrova.ksenia@gmail.com

cynologist

Russian Federation, Voronezh

References

Supplementary files