Current status and population structure of orchids in the Samara Region

Full Text

Введение

Orchidaceae – одно из ведущих семейств мировой флоры сосудистых растений, включающее 735 родов и 26,4 тыс. видов [1; 2]. Вместе с тем, относительная редкость представителей этого семейства, их биологические и экологические особенности в совокупности с прямыми и косвенными изменениями среды обитания, а также чрезмерная эксплуатация коллекционерами, привела к тому, что орхидеи являются одними из наиболее уязвимых компонентов природных экосистем [3–8].

Во флоре Европы известно более 300 видов Orchidaceae [3], во флоре Средней России – 39 видов, относящихся к 20 родам [9; 10]. На территории Самарской области (юго-восток европейской части России) зарегистрировано 20 видов из 14 родов [11; 12]. В ряде работ [3; 4; 7; 8; 13; 14] подчеркивается важность популяционных исследований как источника уникальных сведений о жизненном цикле конкретных видов, демографической структуре их популяций, жизненной стратегии и динамике численности, способствуют глубокому пониманию факторов, определяющих редкость и жизнеспособность популяций орхидных. Для России c различной степенью детальности описан онтогенез около 30 видов [14]. Выявлены особенности биологии и структура популяций некоторых видов Приморского края [15], Прибайкалья [16], Приполярного Урала [17], Пермского края [18], численность и популяционная динамика орхидей на севере [19] и в центре [20] европейской части России, флуктуационная динамика популяций клубневых орхидей, произрастающих в различных фитоценотических и климатических условиях Среднего Поволжья [21]. Приведенный обзор показывает, что основная часть исследований орхидных проведена в бореальной и неморальной зоне, тогда как в переходной зоне лесостепи такие исследования единичны [22; 23]. Ценным обобщающим исследованием, суммирующим данные многолетних наблюдений, является работа М.Б. Фардеевой с соавторами [24] о демографической структуре популяций Cypripedium calceolus L. на территории европейской части России в условиях изменения климата.

В настоящее время на территории Самарской области известно 136 местонахождений представителей семейства орхидных [25], однако информация о состоянии большинства популяций отсутствует по причине их редкой встречаемости и низкой численности. Это обстоятельство определяет актуальность проведения популяционных исследований. В статье рассматриваются вопросы популяционной биологии 14 видов орхидей, произрастающих на территории региона. Ранее опубликованы лишь отдельные данные о структуре и динамике популяций [26–30].

Цель работы: характеристика современного состояния и структуры популяций орхидных, произрастающих на территории Самарской области.

Материалы и методы

Район исследования

Самарская область находится на юго-востоке европейской части России в среднем течении р. Волги между координатами 51,394780–54,678116° с.ш. и 47,927147–52,566598° в.д. В ботанико-географическом отношении территория располагается на границе Европейской широколиственнолесной и Евразиатской степной областей. Растительный покров представлен всеми зональными типами растительных сообществ – широколиственными и сосново-широколиственными лесами, разнотравно-дерновинно-злаковыми степями и их экологическими вариантами. Климат Самарской области умеренно континентальный со среднемесячной температурой июля +20,7°C, января −13,8°C. Среднегодовая температура воздуха составляет +3,8°C, среднегодовое количество осадков – 372 мм [31].

Материалы

Полевые исследования ценопопуляций орхидных проводились в течение вегетационных сезонов 2002–2025 гг. в Волжском, Исаклинском, Красноярском, Ставропольском, Сызранском, Шенталинском и Шигонском районах Самарской области. Объектами исследования послужили 14 видов орхидных разных жизненных форм – со стеблекорневыми тубероидами и корневищные. За счетную единицу во время сбора и обработки материалов исследования принимали отдельную особь у тубероидных видов и побег – у корневищных форм.

Весьма подробно за 2002–2025 гг. исследованы популяции Cephalanthera rubra (L.) Rich., Cypripedium calceolus L., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Epipactis atrorubens (Hoffm) Besser, E. helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Liparis loeselii (L.) Rich., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Neotinea ustulata (L.) R.M. Bateman [Orchis ustulata L.], Hemipilia cucullata (L.) Y. Tang, H. Peng et T. Yukawa [Neottianthe cucullata (L.) Schltr.], Orchis militaris L., Dactylorhiza incarnata, Herminium monorchis (L.) R. Br. и Platanthera bifolia (L.) Rich. Выбор перечисленных видов как объектов изучения обусловлен их достаточной численностью в годы исследования.

Для выявления распространения орхидных по территории исследования изучены фонды гербариев Московского университета им. М.В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Института экологии Волжского бассейна РАН (PVB), Пензенского университета (PKM) и Самарского государственного социально-педагогического университета, а также данные, содержащиеся в информационно-аналитической системе Salix [25].

Методы

Исследование популяций проводилось на постоянных и временных площадках, размер которых определялся площадью ценопопуляций, численностью и плотностью особей, а также реальным контуром фитоценоза. На площадках закладывались трансекты с шагом в 1 м. Как правило, учет особей и изучение пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций осуществлялся на площадках от 10 до 250 м². В камеральный период выявлены онтогенетические спектры и основные демографические параметры, что позволило определить тип популяций, встречающихся на территории Самарской области, с использованием критерия «дельта–омега» Л.А. Животовского [32]. Традиционно исследователями орхидных указываются лишь основные онтогенетические стадии – ювенильная (j), имматурная (im), виргинильная (v), генеративная (g) и иногда синильная (s) (например: [18; 33; 34 и др.]). Такой подход не может полностью раскрыть особенности популяционной структуры, ее динамики и способствовать эффективной оценке современного состояния природных популяций орхидных. В особенности это касается ранних стадий онтогенеза (семян, протокормов), получение достоверных данных о которых в природе является одной из самых больших проблем, препятствующих пониманию популяционной биологии орхидей [8; 35]. В ходе работы для 14 видов в природных популяциях были выявлены все основные онтогенетические состояния особей, что важно для более полной характеристики типа ценопопуляций по онтогенетическому спектру. Подобный подход (с выделением большинства стадий онтогенеза) поддерживается лишь некоторыми авторами [24; 35–37]. При выявлении онтогенетических групп использовались данные разных авторов, обобщенные М.Г. Вахрамеевой с соавторами [14].

При исследовании ценопопуляций орхидей определена численность особей, средняя и эффективная плотность (с учетом показателя эффективности ценопопуляции). Общая плотность определялась как количество особей (для корневищных форм – побегов) на 1 м². Эффективная плотность особей рассчитывалась по методике Л.А. Животовского [32]. Если значение индекса эффективности (ω) не превышает единицы, то эффективная плотность всегда меньше общей (физической) плотности. Значения эффективной плотности, близкие к значениям общей плотности, характерны для зрелых ценопопуляций. Для старых и молодых ценопопуляций эффективная плотность гораздо меньше средней плотности по величине.

Номенклатура растений приводится согласно международной базе данных Plants of the World Online (https://powo.science.kew.org).

Результаты

Длительность онтогенеза

Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris и Liparis loeselii относятся к группе корневищных видов. Учитывая длительность становления жизненной формы и время достижения генеративного периода на территории Самарской области (для Cephalanthera rubra – 12–15 лет, Cypripedium calceolus – 15–20 лет, Epipactis atrorubens – 10–15 лет, E. helleborine – 10–12 лет, E. palustris – 6–8 лет, Liparis loeselii – 10–12 лет), а также общую продолжительность онтогенеза, превышающую, как правило, 20–40 лет, онтогенетическая и пространственная структура ценопопуляций этих видов в условиях, близких к оптимальным, в основном характеризуется стабильностью. У большинства из них семенное размножение преобладает над вегетативным, но молодые растения семенного происхождения чувствительны к изменению экологических условий и зачастую погибают, а основу популяций закономерно составляют генеративные и виргинильные особи. Выявлено, что сенокошение для корневищных орхидных не столь губительно, как вытаптывание или пожары, поскольку большинство из них вегетативно размножается в условиях стресса (Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, E. palustris). Распашка мест произрастания корневищных орхидных приводит к их полному уничтожению. Наиболее чувствительны к уничтожение генеративных особей (или их частей) популяциии Liparis loeselii и Epipactis helleborine, которые вегетативно практически не размножаются.

К группе видов со стеблекорневыми тубероидами относятся Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Neotinea ustulata, Hemipilia cucullata, Orchis militaris и Platanthera bifolia. Генеративного состояния в условиях Самарской области они достигают также, как и корневищные виды, через длительный период времени: Dactylorhiza fuchsii – через 6–15 лет, D. incarnata – 10–18 лет, Gymnadenia conopsea – 6–12 лет, Herminium monorchis – 5–11 лет, Neotinea ustulata – 10–17 лет, Hemipilia cucullata – 5–12 лет, Orchis militaris – 7–12 лет, Platanthera bifolia – 5–10 лет. Продолжительность большого жизненного цикла у многих из них составляет 20–40 лет и более. Практически все тубероидные виды размножаются семенным путем, вегетативное размножение отмечается лишь иногда у Orchis militaris и Platanthera bifolia, а самым активным вегетативно размножающимся видом является Herminium monorchis. На состояние популяций орхидных со стеблекорневыми тубероидами сказываются воздействия, приводящие не только к уничтожению генеративных особей, но и к повреждению соцветий, что влияет на почвенный банк семян и затрудняет нормальное развитие популяций.

Онтогенетическая структура и тип ценопопуляций

Характеристики онтогенетической структуры популяций редких видов орхидных (таблица 1) свидетельствуют о том, что базовыми онтогенетическими спектрами большинства из них являются полночленные одновершинные центрированные или правосторонние, в которых значительна доля зрелых и/или старых генеративных особей. Только у Liparis loeselii базовый онтогенетический спектр является левосторонним (преобладают виргинильные растения). У Epipactis palustris спектр характеризуется неполночленностью.

Антропогенная трансформация местообитаний корневищных орхидных приводит к изменению онтогенетических спектров по следующим сценариям: из полночленных становятся неполночленными – у Cypripedium calceolus и Epipactis atrorubens; смещаются вправо при увеличении доли старых генеративных особей – у Cypripedium calceolus; смещаются вправо за счет увеличения числа зрелых генеративных растений – у Liparis loeselii; смещаются влево за счет быстрой гибели старых генеративных растений или перехода их в состояние покоя – у Epipactis atrorubens, E. helleborine и E. palustris.

При повышении нагрузки на места произрастания у некоторых видов изменяется тип популяций: у Epipactis helleborine переходная (∆ – 0,37; ω – 0,67) → молодая (∆ – 0,30; ω – 0,54); у E. palustris зрелая (∆ – 0,46; ω – 0,74) → переходная (∆ – 0,39; ω – 0,72); у Liparis loeselii зреющая (∆ – 0,34; ω – 0,65) → зрелая (∆ – 0,42; ω – 0,76). У других корневищных видов на исследуемой территории тип популяции не меняется (по усредненному показателю). Постепенное смещение доминирующей онтогенетической группы особей в правую сторону спектра, которое приводит к изменению типа ценопопуляций, происходит достаточно быстро – за 3–5(7) лет. Основными видами воздействия при этом служат сенокошение, стравливание и рекреационная нагрузка (преимущественно вытаптывание), реже пожары.

 

Таблица 1 – Особенности онтогенетической структуры популяций орхидных разных жизненных форм

Вид	Оптимальные условия		Высокая антропогенная нагрузка
	Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций	Демографические показатели «дельта–омега» и тип популяции	Онтогенетический спектр ценопопуляций	Демографические показатели «дельта–омега» и тип популяции
Корневищные орхидные
Cephalanthera rubra	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных растений (36,3%)	∆ – 0,48; ω – 0,75; зрелая	Полночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (36,5%)	∆ – 0,53; ω – 0,72; зрелая
Cypripedium calceolus	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных растений (43,8%)	∆ – 0,38; ω – 0,74; зрелая	Неполночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных растений (39,6%)	∆ – 0,39; ω – 0,76; зрелая
Epipactis atrorubens	Полночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (35,7%)	∆ – 0,51; ω – 0,75; зрелая	Неполночленный двувершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (41,2%) и локальным пиком на молодых генеративных особях (20,2%)	∆ – 0,51; ω – 0,75; зрелая
Epipactis helleborine	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (25,6%)	∆ – 0,37; ω – 0,67; переходная	Полночленный двувершинный левосторонний с преобладанием молодых генеративных особей (23,5%) и локальным пиком на имматурных растениях (18,2%)	∆ – 0,30; ω – 0,54; молодая
Epipactis palustris	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (40,5%)	∆ – 0,46; ω – 0,74; зрелая	Неполночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (36,3%)	∆ – 0,39; ω – 0,72; переходная
Liparis loeselii	Полночленный одновершинный левосторонний с преобладанием виргинильных особей (25,6%)	∆ – 0,34; ω – 0,65; зреющая	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (48,6%)	∆ – 0,42; ω – 0,76; зрелая
Орхидные со стеблекорневыми тубероидами
Dactylorhiza fuchsii	Полночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (48,2%)	∆ – 0,55; ω – 0,72; зрелая	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием зрелых генеративных особей (46,4%)	∆ – 0,61; ω – 0,76; стареющая
Dactylorhiza incarnata	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных растений (43,2%)	∆ – 0,43; ω – 0,77; зрелая	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных растений (40,4%)	∆ – 0,46; ω – 0,76; зрелая
Gymnadenia conopsea	Неполночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (37,0%)	∆ – 0,50; ω – 0,77; зрелая	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (41,5%)	∆ – 0,58; ω – 0,74; стареющая
Herminium monorchis	Полночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (44,4%)	∆ – 0,47; ω – 0,79; зрелая	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (38,8%)	∆ – 0,50; ω – 0,73; зрелая
Hemipilia cucullata	Полночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (40,1%)	∆ – 0,53; ω – 0,77; зрелая	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (52,1%)	∆ – 0,63; ω – 0,77; стареющая
Neotinea ustulata	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (35,6%)	∆ – 0,53; ω – 0,78; зрелая	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (45,7%)	∆ – 0,62; ω – 0,75; стареющая
Orchis militaris	Полночленный двувершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (30,7%) и локальным пиком на виргинильных особях (22,6%)	∆ – 0,36; ω – 0,68; переходная	Полночленный двувершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (35,4%) и локальным пиком на виргинильных особях (26,5%)	∆ – 0,35; ω – 0,68; зреющая
Platanthera bifolia	Неполночленный одновершинный центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (51,3%)	∆ – 0,46; ω – 0,82; зрелая	Неполночленный одновершинный правосторонний с преобладанием старых генеративных особей (45,5%)	∆ – 0,53; ω – 0,82; зрелая

 

Базовыми онтогенетическими спектрами тубероидных видов, также как у корневищных, являются полночленные одновершинные центрированные или правосторонние, в которых преобладают зрелые и/или старые генеративные особи. Неполночленными базовыми спектрами характеризуются Neotinea ustulata и Platanthera bifolia (в основном за счет начальных и конечных стадий онтогенеза, выпадающих во время сбора материала).

Изменения спектров в условиях высокой антропогенной нагрузки происходят в следующих направлениях: из полночленных становятся неполночленными – у Dactylorhiza fuchsii, Herminium monorchis и Neotinea ustulata; смещение пика спектра вправо при увеличении доли старых генеративных особей – у Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea, Neotinea ustulata, Hemipilia cucullata и Platanthera bifolia; снижение доли зрелых генеративных растений, хотя группа остается доминирующей – у Dactylorhiza incarnata; сдвиг пика спектра влево при увеличении доли зрелых генеративных растений – у D. fuchsii; пики спектра не изменяются, но увеличивается разрыв по числу особей между различными стадиями – у Orchis militaris.

Нами проведено сравнение базового онтогенетического спектра и демографических параметров популяций и изменения онтогенетической структуры в местообитаниях с высокой антропогенной нагрузкой. При повышении нагрузки на места произрастания изменяется тип популяций от зрелой к стареющей у следующих представителей: у Dactylorhiza fuchsii зрелая (∆ – 0,55; ω – 0,72) → стареющая (∆ – 0,61; ω – 0,76); у Gymnadenia conopsea зрелая (∆ – 0,50; ω – 0,77) → стареющая (∆ – 0,58; ω – 0,74); у Neotinea ustulata зрелая (∆ – 0,53; ω – 0,78) → стареющая (∆ – 0,62; ω – 0,75); у Hemipilia cucullata зрелая (∆ – 0,53; ω – 0,77) → стареющая (∆ – 0,63; ω – 0,77). У других тубероидных видов на исследуемой территории тип популяции не меняется (по усредненному показателю). Скорость изменения онтогенетического спектра также около 4–5 лет.

Численность и плотность популяций

Нами проанализирована пространственная структура обследованных ценопопуляций (таблица 2). Установлено, что в Самарской области в изученных пунктах при повышении нагрузки заметно уменьшаются площадь и численность отдельных ценопопуляций (что в совокупности может приводить к сокращению общей площади географической популяции), число особей в них, средняя плотность.

Эффективная плотность особей показывает на распределение растений различных онтогенетических групп (с разной эффективностью) в онтогенетическом спектре. Чем выше доля генеративных растений (особенно зрелых генеративных) в популяции, тем более близкими показателями обладают общая и эффективная плотность особей. Эффективная плотность ценопопуляций всех изученных видов ниже общей плотности особей на 20–30%. Исключениями являются Epipactis helleborine (разница 33,3% в оптимальных условиях, 46,7% при стрессе), Liparis loeselii (35,7% в оптимальных условиях, 23,8% при стрессе), Orchis militaris (32,1% в оптимальных условиях, 30,7% при стрессе) и Platanthera bifolia (18,7% в оптимальных условиях, 16,7% при стрессе).

Показатель эффективной плотности свидетельствует о результативности семенного размножения, выживаемости молодых особей, скорости накопления генеративных растений. Можно предположить, что в условиях Самарской области наиболее активным семенным размножением и образованием проростков обладают как раз Epipactis helleborine, Liparis loeselii и Orchis militaris, а самым низким – Platanthera bifolia. Однако накопление генеративных особей в качестве ядра популяции и, соответственно, самый близкий показатель эффективной плотности к общей плотности у Platanthera bifolia может свидетельствовать о достаточной стабильности популяций на исследуемой территории.

Как видно из рис. 1, средняя численность ценопопуляций орхидных различна. Наибольшая численность в локальных (ценотических) популяциях характерна для стеблеклубневых Orchis militaris (420) и Platanthera bifolia (305). Наименьшая – для Herminium monorchis (62). Для Orchis militaris и Platanthera bifolia характерны также самые большие размеры ценопопуляций – их средняя площадь в условиях минимальной антропогенной нагрузки составляет около 200 м² и 124 м² соответственно. Самые небольшие размеры ценопопуляций характерны для Herminium monorchis – их средняя площадь составляет в среднем около 30 м². Численность остальных видов орхидей в изученных ценопопуляциях варьирует от 96 до 259 особей. Следует заметить, что количество ценопопуляций в конкретном географическом пункте может быть различно (от 1–2 до 10–15), поэтому для географических популяций общая численность особей может быть определена лишь после дополнительных исследований.

Наибольшая плотность особей в популяциях орхидных в условиях с минимальной антропогенной нагрузкой характерна для корневищных видов Liparis loeselii – 4,2 особи на 1 м² и Epipactis atrorubens – 3,9 особи на 1 м² (рис. 2). При возрастании уровня антропогенной нагрузки наибольшую степень устойчивости проявляют популяции Epipactis atrorubens, Dactylorhiza incarnata и Hemipilia cucullata – плотность особей в них изменяется незначительно (таблица 2), тогда как наиболее уязвимыми к антропогенному воздействию оказываются популяции корневищных орхидей Liparis loeselii, Epipactis palustris и Cypripedium calceolus.

Обсуждение

Необходимость изучения видов орхидных на организменном и популяционном уровне подчеркивается различными авторами [8; 14]. Онтогенез и структура большинства представителей орхидных достаточно хорошо изучены [14; 15; 17; 38 и др.], однако эти исследования в большинстве случаев осуществлены в центральной части их ареалов [15; 17; 18; 21; 33; 35; 36; 39 и др.], где условия произрастания близки к оптимальным характеристикам (бореальная и неморальная зоны). В лесостепной зоне (Самарская область) многие из этих видов находятся на границе своего распространения, число известных мест произрастания невелико, а эколого-фитоценотические условия отличаются от оптимальных. В целом изучение популяционной структуры орхидных представлено малым числом исследований в лесостепной и степной зонах [22; 23; 26–30], что связано с природной редкостью видов в регионах, более высокой интенсивностью природопользования, увеличенной рекреационной нагрузкой, а также часто недостаточной численностью особей в ценопопуляциях, что ограничивает репрезентативность выборки и статистическую достоверность получаемых данных.

 

Таблица 2 – Особенности местообитаний и параметры популяций орхидных разных жизненных форм

Вид	Годы наблюдений	Местонахождение	Сообщества	Средняя площадь ценопопуляций, м²	Общая плотность особей в ценопопуляциях, экз./м²	Эффективная плотность особей в ценопопуляциях, экз./м²
Корневищные орхидные
Cephalanthera rubra	2002–2025	Окр. Самары, Бузулукский бор, Гурьев овраг, Исаклинская лесостепь, Красная гора	Разреженные дубравы, остепненные сосняки, кустарниковые заросли	80	2,3	1,7 (−26,1%)
				40*	1,7	1,2 (−29,4%)
Cypripedium calceolus	2004–2013, 2022, 2024	Новый Кувак, Рачейская тайга	Разреженные сосняки и водораздельные дубравы, опушки дубрав и липняков	44	3,7	2,7 (−27,0%)
				35*	2,6	1,9 (−26,9%)
Epipactis atrorubens	2002–2018, 2022, 2025	Левашовская лесостепь, Царев курган, Красная гора	Разреженные дубравы, остепненные луга	45	3,9	2,9 (−25,6%)
				26*	3,7	2,6 (−29,7%)
Epipactis helleborine	2002–2013, 2021	Старая Бинарадка, Гора Зеленая	Дубравы, сосняки, вырубки	90	3,6	2,4 (−33,3%)
				65*	3,0	1,6 (−46,7%)
Epipactis palustris	2005, 2010–2022, 2024	Рачейская тайга, Озеро Молочка	Луговые сообщества с избыточным увлажнением	47	3,1	2,3 (−25,8%)
				32*	1,8	1,3 (−27,8%)
Liparis loeselii	2005, 2012, 2019	Озеро Молочка	Луговые сообщества с избыточным увлажнением, заболоченные участки	100	4,2	2,7 (−35,7%)
				70*	2,1	1,6 (−23,8%)
Орхидные со стеблекорневыми тубероидами
Dactylorhiza fuchsia	2002–2013, 2021, 2023	Старая Бинарадка	Разреженные сосняки и дубравы, кустарниковые заросли, луговые сообщества	57	2,4	1,7 (−29,2%)
				33*	1,7	1,3 (−23,5%)
Dactylorhiza incarnata	2002–2013, 2020–2022	Старая Бинарадка	Луговые сообщества	80	3,8	2,9 (−23,7%)
				60*	3,5	2,7 (−22,9%)
Hemipilia cucullata	2010, 2013, 2020, 2023	Бузулукский бор	Разреженные сосняки, высокотравные опушки	43	3,8	2,9 (−23,7%)
				15*	3,7	2,9 (−21,6%)
Herminium monorchis	2005, 2012, 2019	Озеро Молочка	Разреженные дубравы, остепненные луга	30	2,9	2,3 (−20,7%)
				16*	2,4	1,8 (−25,0%)
Gymnadenia conopsea	2010–2019, 2024	Рачейская тайга	Разреженные сосняки, луговые сообщества	94	2,1	1,6 (−23,8%)
				55*	1,7	1,3 (−23,1%)
Neotinea ustulata	2005, 2010, 2016, 2025	Ганькин Матак, Новое Ганькино	Луга, лесные поляны и опушки	58	2,9	2,3 (−20,7%)
				35*	2,3	1,7 (−26,1%)
Orchis militaris	2005–2013, 2021	Озеро Молочка, Рачейская тайга	Осветленные дубравы, степные склоны, остепненные луга	200	2,8	1,9 (−32,1%)
				108*	2,6	1,8 (−30,7%)
Platanthera bifolia	2010, 2013, 2021, 2024	Рачейская тайга, Бузулукский бор	Разреженные сосняки, заросли кустарников, луговые сообщества	124	3,2	2,6 (−18,7%)
				89*	2,4	2,0 (−16,7%)

Примечание. * – в условиях высокой антропогенной нагрузки.

 

Рисунок 1 – Средняя численность ценопопуляций орхидных в пунктах исследований: Cr – Cephalanthera rubra, Cc – Cypripedium calceolus, Ea – Epipactis atrorubens, Eh – Epipactis helleborine, Ep – Epipactis palustris, Ll – Liparis loeselii, Df – Dactylorhiza fuchsii, Di – Dactylorhiza incarnata, Hm – Herminium monorchis, Gc – Gymnadenia conopsea, Nu – Neotinea ustulata, Nc – Hemipilia cucullata, Om – Orchis militaris, Pb – Platanthera bifolia

 

Рисунок 2 – Общая плотность особей в популяциях орхидных с минимальным и высоким уровнем антропогенной нагрузки (обозначения см. к рисунку 1)

 

Современное состояние и структура популяций

Как показали наши исследования, на территории Самарской области у многих изученных видов достижение генеративной стадии развития более длительное (примерно на 2–3 года), чем отмечено в публикациях других авторов [14]. Эта особенность является проявлением K-стратегии [3; 40] и, вероятно, является адаптацией к неблагоприятным условиям. Однако увеличение длительности прегенеративного периода онтогенеза негативно сказывается на устойчивости популяций в регионе, в том числе на восстановлении численности в связи с крайне низкой эффективностью или отсутствием вегетативного размножения у большинства представителей.

Для сравнения показателей по регионам необходим однотипный подход в сборе и обработке материалов, что в ситуации с разнообразием критериев оценки является трудновыполнимым. Несмотря на это, возможно провести сравнение видов в регионах по типам ценопопуляций, учитывая соотношение прегенеративных и генеративных растений. В связи с этим в данной статье приводятся лишь общие показатели демографической и пространственной структуры ценопопуляций, что позволяет провести сравнение полученных результатов.

Онтогенетические спектры ценопопуляций большинства видов орхидных в других российских регионах в основном левосторонние, с преобладанием виргинильных растений. Например, ценопопуляции Dactylorhiza fuchsii, Epipactis palustris в Тверской области имеют индекс восстановления в пределах 1,5–6,9, индекс возрастности – 0,11–0,18, эффективности – 0,28–0,46, т.е. все они являются молодыми [33]. Преобладание в спектре молодых особей отмечается у Epipactis palustris и E. helleborine в Смоленской области [39], однако даже статус национального парка территории, на которой выполнены исследования, не способствует сохранению численности популяций этих представителей. Преобладание виргинильной группы особей для ценопопуляций Epipactis palustris отмечалось и в более ранних работах [41]. Для других представителей орхидных в более северных регионах отмечается та же особенность. Например, на территории Приполярного Урала для Gymnadenia conopsea [17]. С другой стороны, в изученных популяциях Epipactis palustris на Волынской возвышенности (северо-западная Украина), где условия для произрастания вида оптимальные и для него характерно вегетативное размножение, отмечается преобладание генеративной группы [34]. И.А. Кирилловой [17] также показано разнообразие онтогенетических спектров орхидных (приполярный Урал), некоторые ценопопуляции имеют значительное количество генеративных растений. В отличие от перечисленных примеров, в Самарской области изученные ценопопуляции этих видов характеризуются как зрелые или стареющие.

Полученные нами показатели пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций Cypripedium сalceolus (преобладание генеративных растений, низкая плотность, агрегированность особей) в условиях существенной нагрузки на местообитания схожи с данными из Южной Якутии [42]. В свою очередь, на Волынской возвышенности большая часть исследованных ценопопуляций Cypripedium сalceolus являются полноценными, нормальными с преобладанием виргинильных особей [34]. Мы полагаем, что снижение доли виргинильных растений в ценопопуляциях Самарской области связано с достаточно слабым семенным возобновлением, уничтожением молодых растений и накоплением генеративных долгоживущих особей.

Также схожие данные известны для сопредельных с Самарской областью Оренбургской и Саратовской областей по Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris, Platanthera bifolia, Hemipilia cucullata [22; 23], свидетельствующие о смещении онтогенетического спектра популяций вправо и общем старении ценопопуляций, а также снижении их численности.

Демографические показатели для Hemipilia cucullata в Южно-Уральском заповеднике [43] сходны с полученными нами результатами. Вместе с тем в Самарской области в популяциях значительно ниже как общая плотность особей (в 3–3,5 раза), так и численность растений.

Заметим, что онтогенетические спектры популяций во многом зависят от эколого-ценотических условий произрастания. В свою очередь, динамичность онтогенетических спектров, связанная с типом жизненной формы, обусловлена преобладающим способом размножения, продолжительностью отдельных онтогенетических периодов и онтогенеза в целом, что отмечается и другими авторами [15], а также совокупностью факторов среды.

Заключение

Полученные данные свидетельствуют об отличиях в структуре ценопопуляций орхидей в лесостепной зоне (Самарская область) по сравнению с более северными регионами, где условия ближе к оптимуму. В последних онтогенетические спектры часто левосторонние с преобладанием молодых особей, тогда как в регионе исследований спектры смещены вправо с доминированием генеративных растений. Кроме того, общая численность особей в популяциях Самарской области существенно ниже по сравнению с данными, полученными из бореальной зоны. Сходство в структуре и численности популяций отмечается в популяциях сопредельных лесостепных и степных регионов. Антропогенная нагрузка оказывает угнетающее воздействие на большинство популяций орхидных в Самарской области, что согласуется в полученными данными других авторов на всем протяжении ареала.

Редкость подходящих биотопов для большинства видов орхидных, их произрастание близ границ своего распространения, особенности онтогенеза и жизненной стратегии, в том числе реакция на антропогенный пресс, приводят к значительному уменьшению численности особей и формированию популяций с неполночленным онтогенетическим спектром.

В местах произрастания, где антропогенная нагрузка умеренная (нерегулярное сенокошение, низкая интенсивность выпаса), ценопопуляции изученных видов характеризуются полночленными или условно полночленными онтогенетическими спектрами и достаточной численностью, обеспечивающей эффективное самоподдержание популяций. Это указывает на то, что режим умеренного, нерегулярного хозяйственного использования может быть совместим с сохранением жизнеспособных популяций большинства изученных видов.

Полученные результаты способствуют проведению мониторинговых исследований популяций орхидных, произрастающих на территории Самарской области, с целью выявления реакции популяций на природные и антропогенные воздействия, а также обеспечения их длительного существования. Залогом успешного поддержания жизненности орхидей является обеспечение качества окружающей среды и режима умеренного природопользования.

About the authors

Valentina Nikolaevna Ilyina

Samara State University of Social Sciences and Education

Author for correspondence.
Email: ilina@sgspu.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

Stepan Aleksandrovich Senator

N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences

Email: stsenator@yandex.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Natural Flora Laboratory

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files