Morphometric response of the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. in roadside pine forests to different levels of vehicle pollution

Full Text

Введение

Эпифитные лишайники давно используются в качестве биоиндикаторов загрязнения воздуха [1–3]. С конца XX века было показано улучшение качества воздуха за счет снижения выбросов диоксида серы, повышение рН коры деревьев и реколонизация субстратов лишайниками [4; 5]. При этом стали отмечать увеличение аммиака и оксидов азота, что связывают с выбросами от автотранспорта и с сельскохозяйственной деятельностью. Это привело к уменьшению ацидофильных и экспансии нитрофильных видов лишайников [6–9]. Ацидофильные эпифитные лишайники считаются наиболее чувствительными к повышенным концентрациям азотных загрязнителей, концентрации которых выше на придорожных участках, чем на внедорожных [10–12]. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. имеет относительно умеренную устойчивость к широкому диапазону загрязнений и аккумулирует высокие концентрации поллютантов, адаптируясь к длительному антропогенному воздействию [13–16]. Изменения морфологических характеристик и ухудшение жизненности H. physodes под влиянием загрязнения отмечаются в ряде работ [16; 17].

Целью работы является изучение возможности использования морфометрических признаков слоевищ H. physodes различных онтогенетических состояний для биоиндикации автомобильного загрязнения в придорожных сосняках.

Материал и методы исследований

Исследования проводили на территории Республики Марий Эл. По сравнению с соседними регионами (Республика Татарстан, Республика Чувашия, Кировская и Нижегородская область), Республика Марий Эл характеризуется незначительным загрязнением воздушного бассейна, хотя сильно страдает от трансграничного переноса ингредиентов из соседних регионов [18]. В 2024 г. общий объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу от стационарных источников по республике составил 47,42 тыс. тонн. Объем выбросов автотранспорта составил 13,40 тыс. тонн, что соответствует 22,03% от суммарного объема загрязняющих веществ [19].

Сбор слоевищ H. physodes проводили вблизи трех автотрасс. Местообитание 1 – автотрасса Йошкар-Ола – Морки, окрестности дер. Коркатово. Соединяет столицу республики с районным центром, обслуживает местное сообщение с населенными пунктами вдоль трассы. Местообитание 2 – автотрасса Козьмодемьянск – Чебоксары, Горномарийский район, Картуковский поворот. Региональная трасса, грузопоток и интенсивность движения здесь ниже, чем на федеральной трассе. Местообитание 3 – федеральная автотрасса Йошкар-Ола – Чебоксары, поворот на озеро Шап. Для федеральной трассы характерно самое интенсивное движение междугородного и грузового транспорта включая поток в направлении Нижнего Новгорода. Автотрассы по степени загрязнения определены: Йошкар-Ола – Морки – слабо загрязненная, Козьмодемьянск – Чебоксары – умеренно загрязненная, Йошкар-Ола – Чебоксары – сильно загрязненная.

В каждом местообитании были выбраны деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на расстоянии 20–30 м от автотрассы. Сбор слоевищ проводился на двух высотах ствола дерева: в комлевой части (0–0,5 м) и на стволе (0,5–2 м). В лаборатории для каждого из 20 слоевищ Н. physodes было установлено онтогенетическое состояние: v₁, v₂, g₁v, g₂v, g₃v на основе описания онтогенеза [20]. В v₁-g₃v состояниях изучены морфометрические признаки: диаметр слоевища (см), число лопастей, в g₁v-g₃v – число и диаметр губовидных соралей, в g₂v-g₃v – число и диаметр шлемовидных соралей (см). Всего проанализировано 600 слоевищ. Измерение диаметра слоевища проводили с помощью линейки. Подсчет числа и измерение соралей проводили с применением микроскопа (МБС-10). Анализ исследуемых признаков Н. physodes включал преобразование ln(x) и применение трехфакторного дисперсионного анализа. В работе использовали программу «Statistica».

Результаты и их обсуждение

Средние значения морфометрических признаков вегетативных и репродуктивных структур по местообитаниям приведены в таблицах 1–6. Для оценки влияния факторов местообитания, онтогенетического состояния и высоты на стволе на морфометрические признаки был применен трехфакторный дисперсионный анализ, результаты которого представлены в таблице 7.

Таблица 1 – Средние значения признаков вегетативных структур H. physodes в местообитании 1

Таблица 2 – Средние значения признаков вегетативных структур H. physodes в местообитании 2

Таблица 3 – Средние значения признаков вегетативных структур H. physodes в местообитании 3

Таблица 4 – Средние значения признаков репродуктивных структур H. physodes в местообитании 1

Таблица 5 – Средние значения признаков репродуктивных структур H. physodes в местообитании 2

Таблица 6 – Средние значения признаков репродуктивных структур H. physodes в местообитании 3

Таблица 7 – Результаты трехфакторного дисперсионного анализа признаков H. physodes (приведены значения P)

Примечание. * – P < 0,05; ** – P < 0,01; *** – P < 0,001; прочерком обозначено P > 0,05.

В ходе онтогенеза происходит увеличение диаметра слоевища от v₁ до g₃v онтогенетического состояния во всех местообитаниях. В местообитании 1, характеризующемся меньшей антропогенной нагрузкой, диаметр слоевища больше, чем в местообитаниях 2 и 3. Различие между местообитаниями 2 и 3 проявляется в большем диаметре слоевища в g₁v состоянии в местообитании 3. В местообитаниях 1 и 3 отмечена тенденция уменьшения диаметра слоевища с увеличением высоты на стволе. В то же время в местообитании 2 наблюдается обратная тенденция – диаметр возрастает с высотой. В наименее нарушенном местообитании 1 диаметр слоевища различается в онтогенетических состояниях g₂v и g₃v на двух высотах ствола: диаметр слоевища больше в комлевой части ствола по сравнению со стволом. Различия в диаметре слоевища в комлевой части и на стволе могут быть связаны как с градиентом антропогенной нагрузки, так и с микроклиматическими особенностями местообитаний.

В местообитании 1 на ранних стадиях (в v₁ и v₂) формируется больше лопастей, чем в других местообитаниях, однако в g₃v состоянии их число становится наименьшим. При этом в местообитании 3 максимальные значения числа лопастей приходятся на g₁v и g₂v онтогенетические состояния. Закономерность для числа лопастей повторяет таковую для диаметра: в местообитаниях 1 и 3 наблюдается тенденция уменьшения числа лопастей с увеличением высоты, тогда как в местообитании 2 значимых различий по высоте не обнаружено. В местообитании 2 различия между высотами отсутствуют во всех онтогенетических состояниях; в местообитании 1 большее число лопастей характерно для комлевой части ствола в g₂v и g₃v состояниях, а в местообитании 3 – в g₃v состоянии.

В местообитании 1 наблюдается резкий рост числа губовидных соралей от g₁v к g₂v состоянию с последующей стабилизацией в g₃v состоянии. В местообитании 2 рост от g₁v к g₂v состоянию менее выражен, а в g₃v состоянии число соралей также стабилизируется. В местообитании 3 в g₁v состоянии губовидных соралей больше, чем в местообитаниях 1 и 2, затем их число увеличивается к g₂v состоянию и резко снижается в g₃v состоянии. В итоге, в g₃v состоянии различаются все три местообитания: максимальное значение признака – в местообитании 1, среднее – в местообитании 2, минимальное – в местообитании 3. На обеих высотах ствола происходит увеличение числа губовидных соралей от g₁v к g₂v состоянию. В g₃v состоянии в комлевой части ствола число губовидных соралей остается на прежнем уровне, в то время как на стволе значительно уменьшается.

Диаметр губовидных соралей в разных онтогенетических состояниях значимо различается только в комлевой части ствола: g₁v состояние характеризуется меньшим диаметром соралей по сравнению с g₂v и g₃v состояниями. По высоте различия заключаются в том, что большие значения диаметра соралей характерны для ствола в g₁v состоянии.

В целом наблюдается увеличение числа шлемовидных соралей от g₂v к g₃v состоянию. В наименее загрязненном местообитании 1 число шлемовидных соралей больше в g₃v состоянии в комлевой части ствола.

Местообитание 1 отличается от более загрязненных местообитаний 2 и 3 наименьшим диаметром шлемовидных соралей в g₂v состоянии, в то время как в g₃v состоянии различия между местообитаниями не выявляются. Диаметр шлемовидных соралей в местообитании 1 в g₂v состоянии больше в комлевой части ствола, чем на стволе.

Заключение

Проведенное исследование морфометрической изменчивости эпифитного лишайника Hypogymnia physodes в условиях антропогенного градиента подтверждает высокую чувствительность вида к загрязнению выбросами автотранспорта.

Установлены диагностически значимые закономерности реакции вегетативных и репродуктивных структур H. physodes. Наибольший диаметр слоевищ отмечен для слабо загрязненной автотрассы, тогда как в условиях умеренного и сильного загрязнения наблюдаются слоевища меньшего диаметра. У слоевищ g₂v и g₃v онтогенетических состояний максимальные значения диаметра характерны для комлевой части ствола в условиях слабого загрязнения. Характерным ответом на стресс является смещение максимума числа лопастей потенциально генеративных слоевищ в наиболее загрязненном местообитании. При этом число лопастей здесь больше в комлевой части ствола, на других автотрассах признак с высотой не изменяется.

Из репродуктивных структур наиболее информативным признаком оказалось число губовидных соралей на старых потенциально генеративных (g₃v) слоевищах. Этот признак четко различает все три местообитания по градиенту загрязнения: максимальное значение – в слабо загрязненном местообитании, среднее – в умеренно загрязненном местообитании, минимальное – при наиболее сильном загрязнении. Резкое снижение их числа на стволе в g₃v состоянии указывает на угнетение репродуктивного потенциала под воздействием поллютантов.

About the authors

Yulia Gennadjevna Suetina

Author for correspondence.
Email: suetina@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

Supplementary files