Niche modeling, habitat suitability, and range dynamics of the rare myxomycete species of Physarum auripigmentum under a changing climate

Full Text

Актуальность

Модели экологической ниши (ecological niche models – ENMs) используют данные о встречаемости в сочетании с данными об окружающей среде для создания корреляционной модели условий окружающей среды, которые соответствуют экологическим требованиям видов и предсказывают относительную пригодность среды обитания. Экологической нишей часто называют климатический профиль вида, определяемый на основании климатических данных.

Моделирование ниши часто может быть связано с моделированием распределения видов (species distribution models – SDMs), которые представляют собой наиболее распространенный класс моделей в области экологии, эволюции и сохранения биоразнообразия. Новые пакеты программного обеспечения и растущая доступность цифровых ГИС-технологий значительно облегчили использование ENM и SDM моделирования [1].

MaxEnt – один из наиболее часто используемых методов для определения распределения видов и экологической устойчивости на основе данных о встречаемости [2]. MaxEnt использует принцип максимальной энтропии, основанный на данных только о присутствии, для оценки набора функций, которые связывают переменные окружающей среды и пригодность среды обитания, чтобы определить нишу видов и возможное географическое распространение [3].

Моделирование географического распределения и ниши обычно проводится для специализированных в экологическом плане и чувствительны к изменениям окружающей среды редких видов, представляющих интерес для сохранения [4]. Распределение узко специализированных видов с ограниченными нишами можно моделировать с большей точностью, чем неспециализированных видов с широкой нишей [5–8].

Узко специализированным, но более широко распространенным видам также нужно уделять внимание, поскольку они могут стать редкими или подвергнуться исчезновению в будущем из-за изменений окружающей среды; они также могут играть важную роль в структуре и функционировании экосистем, хотя эта роль на первый взгляд может быть и не ясна [9; 10].

Моделирование ниши и географического распределения видов миксомицетов с использованием MaxEnt и Wordclim проводились для темноспорового нивального вида Physarum albescens и светлоспоровых миксомицетов Arcyria cinerea, Perichaena depressa и Hemitrichia serpula на Филиппинском архипелаге, а также для космополитического вида Diderma hemisphaericum и некоторых других миксомицетов [11–13].

Ранее, нами проводилось моделирование географического распространения двух редких видов аридных миксомицетов, Didymium mexicanum и Didymium nullifilum. Моделирование ниши и распространения миксомицета, относящегося к кортикулоидно-эпифитному и ксилобионтному субстратному комплексам, проведено впервые [14].

Объект исследования

Физарум золотисто-окрашенный, Physarum auripigmentum – ксилобионтный миксомицет, который очень редко встречается в мировом масштабе. Вид описал Джордж Уиллард Мартин (G.W. Martin) в 1948 г. из США (Калифорния, гора Шаста), где он был обнаружен на коре пихты великолепной – Abies magnifica A. Murray, на высоте примерно 2400 м н.у.м. Дерево, кора которого является субстратом для вида, это западноамериканская пихта, произрастающая в горах юго-западного Орегона и Калифорнии. Помимо североамериканского континента, где отмечено больше всего местонахождений, Physarum auripigmentum также был выявлен в Южной Америке (Аргентина) и в Европе (Норвегия, Испания, Франция, Германия). В России вид обнаружен в Приморье [15]. Позднее, вид обнаружен нами в Восточной Сибири, в Республике Тыва [16] и в Алтайском крае.

С точки зрения экологии Physarum auripigmentum является кортикулоидным эпифитом и ксилобионтом, заселяя как складки коры живых древесных растений, так и мертвую древесину. Заселение разных типов субстратов характерно для многих видов миксомицетов. При этом есть одна строго специализированная субстратная группа слизевиков – облигатные копробионты, где в настоящее время известно немногим более 10 видов, обитающих исключительно на выветрившемся помете растительноядных животных [17]. В эту группу ранее входила Arcyria brunneoiridescens Vlasenko, Novozh. & V.A. Vlasenko. Наши исследования экологии этого редкого вида доказали, что A. brunneoiridescens может развиваться и на коре живых древесных растений [18]. Известны виды, строго приуроченные к обитанию в складках коры живых древесных растений – это представители родов Echinostelium и Paradiacheopsis. Ранее считалось, что виды рода Macbrideolla также приурочены к живым древесным растениям или мхам на живых древесных растениях, но наши недавние исследования в Монголии показали, что они скорее приурочены ко мхам, чем к древесным растениям. Нам удалось неоднократно получить спорангии этого вида во влажных камерах на мхах, собранных с крупных каменных валунов.

В Северной Америке (США), Physarum auripigmentum развивается на коре Abies magnifica, на мертвой древесине Pinus sp.; в Южной Америке (Аргентина) на пустынных кустарниках розетковидных суккулентах Puya sp.; в Европе на отмерших стеблях плаунов Lycopodiaceae и на коре яблони (Норвегия), на живом пне тополя канадского и на коре можжевельника казацкого (Испания), на прицветнике Cocos nucifera (Франция). В России вид был обнаружен на коре мертвой Salix sp.

Находки Physarum auripigmentum в США были сделаны в период с 1928 по 1974 гг., в Европе – с 1987 по 2025 гг., единственная находка вида в Южной Америке сделана в 2007 г., а находки в Азии сделаны в период с 2017 по 2021 гг. Возможно, вид расширяет свой ареал, за счет появления подходящих субстратов и новых местообитаний из-за процессов изменения климата. Но также можно предположить, что вид изначально имел большой ареал, а его фиксация в удаленных локалитетах связана с периодами активной работы специалистов по миксомицетам в разные годы в разных странах.

Цель работы – создание модели эколого-климатической ниши и потенциального географического распространения редкого вида миксомицетов Physarum auripigmentum в условиях меняющегося климата.

Материалы и методы исследований

Морфологический анализ спорофоров миксомицетов проводили с использованием стереомикроскопа Carl Zeiss Stemi DV4 и светового микроскопа Carl Zeiss Axiolab Re. Детальное изучение морфологических особенностей проводили с использованием микроскопа Carl Zeiss EVO MA 10.

Географические данные были проанализированы с помощью компьютерной программы DIVA-GIS [19]. Данные о рельефе и высоте территорий, а также глобальные данные о текущем (~1950–2000 лет) и будущем (климатические условия 2 × CO₂, модель CCM3, 2100 г. н.э.) климате [20; 21] были получены с помощью Worldclim, версии 1.3 [22]. Были использованы данные для визуализации глобальных границ стран WGS 84. Все 19 экологических слоёв Bioclim в DIVA-GIS, были использованы с разрешением 2,5 минуты (30 угловых секунд на ячейку растра) [23]. Данные о наземных экорегионах мира [24] получены из интернет-источника [25].

Мы использовали MaxEnt для моделирования пригодности местообитаний и создания SDM-модели вида. Мы использовали программы DIVA-GIS и MaxEnt в соответствии с рекомендациями Руководства по пространственному анализу разнообразия и распространения растений. Эколого-климатическая ниша вида основывается на выявлении климатических характеристик мест появления изучаемого вида. Климатические данные отражают только общие тенденции влияния основных факторов окружающей среды и не учитывают характеристики отдельных местообитаний.

Модель MaxEnt распространения Physarum auripigmentum для текущего и будущего климата обладает высоким уровнем статистической достоверности, о чем свидетельствует показатель AUC (Area Under Receiver Operating Characteristic Curve). Для оценки модели использовалась тестовая выборка, состоящая из 25% всех записей распределения. Значение AUC для тестовых данных также было высоким. Все значения AUC находятся в диапазоне 0,9–1, что соответствует об отличной дискриминации [26]. В анализе использовался 10%-й обучающий порог присутствия, найденный в таблице порогов, сгенерированной MaxEnt. Статистические данные – значения AUC и пороговые значения для модели распространения Physarum auripigmentum приведены в таблице 1 и 2.

 

Таблица 1 – Показатель статистической достоверности AUC, пороговые значения для модели распространения Physarum auripigmentum

Текущий климат			Будущий климат
AUC	AUC (25%)	10%-й обучающий порог	AUC	AUC (25%)	10%-й обучающий порог
0,955	0,984	0,236	0,944	0,984	0,300

 

Таблица 2 – Вклад биоклиматических переменных Bioclim (в %, вклад более 10%) для модели распространения Physarum auripigmentum

Текущий климат				Будущий климат
Прямая оценка вклада		Во время перестановки		Прямая оценка вклада		Во время перестановки
BIO19	36,4	BIO1	28,3	BIO19	29,8	BIO14	20,5
BIO1	21,3	BIO4	19,4	BIO11	15,7	BIO12	16,2
BIO15	13,1	BIO14	12,8			BIO11	13,4
BIO4	12,7	BIO15	10,2			BIO1	11,4

Примечание. BIO1 – среднегодовая температура; BIO4 – сезонность температуры; BIO11 – средняя температура самого холодного квартала; BIO12 – годовые осадки; BIO14 – осадки самого засушливого месяца; BIO15 – сезонность осадков; BIO19 – осадки самого холодного квартала.

 

Для визуализации двумерной ниши вида использовался метод Конверта (Envelope) на основе двух климатических переменных (Среднегодовая температура (BIO1), Годовые осадки (BIO12)) в программе DIVA-GIS, вне зависимости от вклада данных переменных в построенную модель географического распределения вида. Характеристика графического отображения модели подробно описана в нашей предыдущей работе [27].

Спорофоры миксомицетов обнаружены во влажных камерах на субстратах, собранных в процессе экспедиционных исследований в 2020 г. в Республике Тыва и в 2021 г. в Алтайском крае. Использовались данные о местонахождениях Physarum auripigmentum, подтвержденные данными геопривязки. В итоге в анализ были включены 16 местонахождений Physarum auripigmentum в мировом масштабе: Северная Америка (37,9° с.ш., 119,40° з.д.; 39,8° с.ш., 122,90° з.д.; 40,3° с.ш., 121,50° з.д.; 40,5° с.ш., 121,40° з.д.; 41,31° с.ш., 122,3094° з.д.; 41,3708° с.ш., 122,2283° з.д.; 44,0° с.ш. 121,7° з.д.; 46,86° с.ш., 121,735° з.д.), Европа (38,82° с.ш., 0,62° з.д.; 58,0908° с.ш., 7,9613° в.д.; 59,3094° с.ш., 10,5193° в.д.; 61,7° с.ш., 8,1° в.д.); Южная Америка (30,35° ю.ш., 68,63° з.д.), Азия (44,9519° с.ш., 136,5452° в.д.; 52,7172° с.ш., 94,7894° в.д.; 53,3006° с.ш., 81,0089° в.д.). Сведения о субстратной приуроченности вида в различных регионах мира и данные о находках по годам были взяты из Глобального информационного фонда по биоразнообразию [28]. Образцы изучаемого вида, обнаруженные нами на юге Сибири, депонированы в Гербарий им. М.Г. Попова (NSK), г. Новосибирск.

Результаты исследования и их обсуждения

Морфологическое описание Physarum auripigmentum

Спорангии на ножке, в группах или одиночные, 0,6–1 мм высотой; споротека шаровидная, 0,4–0,6 мм диаметром (рис. 1). Перидий пленчатый, густо покрыт чешуйками извести желтого цвета, сохраняется после созревания спорангия в форме желто-оранжевой чашечки с неровными краями. Колонка отсутствует. Ножка цилиндрическая, складчатая, до 0,4 мм длиной, расширенная у основания, от оранжево-красного до оранжево-коричневого цвета, необызвествленная, полупрозрачная в проходящем свете. Гипоталлус слабо развит. Капиллиций плотный, тонкий, с небольшими, округлыми, полигональными светло-желтыми узелками, от которых отходят стекловидные нити с большим количеством заостренных свободных окончаний. Споры темно-коричневые в массе, светло-желтовато-коричневые в проходящем свете, мелко бородавчатые в СЭМ, 8–9 мкм диаметром. Бородавки расположены хаотично и не сгруппированы. Цвет плазмодия не известен.

 

Рисунок 1 – Physarum auripigmentum. А – спорофор (стереомикроскоп), Б – спорофор (СЭМ), В – спора (СЭМ), Г – споры, гранулы кальция (СЭМ). Линейка: А–Б – 200 мкм, В–Г – 2 мкм

 

Распространение Physarum auripigmentum в мировом масштабе, связь с рельефом и высотой над уровнем моря

Большинство находок Physarum auripigmentum в Северной Америке были сделаны как в районах среднегорий, так и в высокогорьях на высотах более 2000 м н.у.м. (рис. 2) в районе Каскадных гор и гор Сьерра-Невада. Единственная находка в Южной Америке была сделана в среднегорьях в южных Андах. Находки в Европе были сделаны как в низменностях, так и на возвышенностях, и в среднегорьях. Находки в Азии в Сибири сделаны в низменностях и в среднегорьях, на Дальнем Востоке – в низменностях.

 

Рисунок 2 – Глобальное распространение Physarum auripigmentum. Цвета соответствуют высоте над уровнем моря. В легенде показана шкала высот от минимальной до максимальной в метрах над уровнем моря. Градация высот: 0–200 м – низменности; 200–500 м – возвышенности; 500–800 м – низкогорья; 800–2000 м – среднегорья; более 2000 м – высокогорья. Красные точки – локалитеты присутствия вида

 

Распространение Physarum auripigmentum в мировом масштабе в границах наземных экорегионов

Обобщенные данные по встречаемости Physarum auripigmentum в границах наземных экорегионов приведены в таблице 3.

 

Таблица 3 – Встречаемость Physarum auripigmentum в границах наземных экорегионов мира

№ п/п	Категория биомов	Биомы	Количество находок	Регионы
1	Тропические и субтропические влажные широколиственные леса	–	–	–
2	Тропические и субтропические сухие широколиственные леса	–	–	–
3	Тропические и субтропические хвойные леса	–	–	–
4	Умеренные широколиственные и смешанные леса	Сарматские смешанные леса	1	Европа
		Уссурийские широколиственные и смешанные леса	1	Азия
5	Умеренные хвойные леса	Леса Сьерра-Невады	3	Северная Америка
		Леса Кламат-Сискию	3
		Леса Центрального и Южного Каскадов	1
		Саянские горные хвойные леса	1	Азия
6	Бореальные леса / Тайга	Скандинавская и русская тайга	1	Европа
7	Тропические и субтропические луга, саванны и кустарники	–	–	–
8	Умеренные луга, саванны и кустарники	Казахская степь	1	Азия
9	Затопленные луга и саванны	–	–	–
10	Горные луга и кустарники	Хай-Монте	1	Южная Америка
11	Тундра	Скандинавский горный березовый лес	1	Европа
12	Средиземноморские леса, редколесья и кустарники	Средиземноморские леса северо-восточной Испании и юга Франции	1	Европа
13	Пустыни и ксерические кустарники	–	–	–
14	Мангровые заросли	–	–	–

 

В Северной Америке Physarum auripigmentum обнаружен на территории трех экорегионов – Леса Сьерра-Невады, Леса Кламат-Сискию и Леса Центрального и Южного Каскадов. В Южной Америке Physarum auripigmentum обнаружен на территории экорегиона Хай-Монте. В Европе Physarum auripigmentum обнаружен на территории четырех экорегионов – Скандинавский горный березовый лес, Сарматские смешанные леса, Скандинавская и русская тайга и Средиземноморские леса северо-восточной Испании и юга Франции. В Азии, в Сибири Physarum auripigmentum обнаружен на территории экорегионов Казахская степь и Саянские горные хвойные леса, а на Дальнем Востоке в экорегионе Уссурийские широколиственные и смешанные леса.

Наибольшее количество находок вида сделаны в Северной Америке в границах экорегионов Леса Сьерра-Невады и Леса Кламат-Сискию (табл. 3).

Моделирование потенциального распространения Physarum auripigmentum в мировом масштабе в условиях текущего климата

Большинство территорий в мировом масштабе не подходят для Physarum auripigmentum (рис. 3). Они находятся как за пределами 10%-го, так и за пределами 50%-го порога присутствия.

 

Рисунок 3 – Потенциальное географическое распространение Physarum auripigmentum в условиях современного климата (~1950–2000 лет) в глобальном масштабе. Результаты MaxEnt представлены в логистическом формате (значения в легенде находятся в диапазоне от 0 до 1). Красные точки – наблюдаемые точки присутствия

 

Наиболее благоприятные климатические зоны расположены в Северной и Южной Америке. В Северной Америке точки присутствия вида на северной границе его ареала расположены в США, в районе горных хребтов Каскадные горы и горы Сьерра-Невада. Вероятность присутствия вида на территории этих горных систем составляет более 90% и резко снижается на границе гор и равнинных территорий. В Южной Америке благоприятные климатические зоны также расположены в горных системах Анд. Единственная точка присутствия вида находится здесь в зоне неблагоприятного климата с вероятности присутствия вида менее порогового значения. Область благоприятного климата для вида, согласно модели, находится южнее в районе Серро Тронадор, Ла Хунта и Национального парка Орнопирен и составляет, по мере повышения высот рельефа, от 50–60% до 90–100%. Точки присутствия вида в Европе находятся в зоне неблагоприятного для вида климата в районах с вероятностью присутствия вида менее 50%, и лишь одна точка в зоне 70–80%. В Азии все точки присутствия вида также находятся в зоне неблагоприятного для вида климата с вероятностью присутствия вида менее 50%. Область благоприятного климата для вида, согласно модели, в Азии находится в горных системах Гималаев на территории Джамму и Кашмир и Индийской провинций Химачал Прадеш с вероятностью присутствия вида в 80–90%.

Моделирование потенциального распространения Physarum auripigmentum в мировом масштабе в условиях будущего климата

К 2100 г. область с благоприятным для вида климатом не изменится, и его ареал не претерпит существенных изменений (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Потенциальное географическое распространение Physarum auripigmentum в условиях будущего климата (модель CCM3, 2100 г. н.э.) в глобальном масштабе. Результаты MaxEnt представлены в логистическом формате (значения в легенде находятся в диапазоне от 0 до 1). Красные точки – наблюдаемые точки присутствия

 

Наиболее благоприятные климатические зоны для вида в целом, также сохранятся на территории Северной и Южной Америки. В Северной Америке в районе горных хребтов Каскадные горы и горы Сьерра-Невада сохранятся территории наиболее благоприятного для вида климата с вероятность присутствия вида более 90%. В Южной Америке благоприятные климатические зоны также будут расположены в горных системах Анд. Область благоприятного климата для вида, согласно модели, останется в тех же районах, но вероятность присутствия вида снизится на 10%, и составит здесь максимум 80–90%. Точки присутствия вида в Европе также будут находятся в зоне неблагоприятного для вида климата в районах с вероятностью присутствия вида менее 50%, и лишь одна точка в зоне 70–80%. В Азии все точки присутствия вида будут находятся в зоне неблагоприятного для вида климата с вероятностью присутствия вида менее порогового значения. Область благоприятного климата для вида, согласно модели, в Азии находящаяся в горных системах Гималаев на территории Джамму и Кашмир и Индийской провинций Химачал Прадеш сохранится, а территория с вероятностью присутствия вида в 80–90% увеличится.

Моделирование двумерной ниши Physarum auripigmentum

Проведено моделирование двумерной ниши Physarum auripigmentum с использованием метода Конверта (Envelope) на основе биоклиматических переменных BIO1 (среднегодовая температура) и BIO12 (среднегодовое количество осадков) (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Визуализация двумерной ниши Physarum auripigmentum на основе двух климатических переменных с использованием метода конверта. Вертикальная ось – среднегодовое количество осадков, мм. Горизонтальная ось – среднегодовая температура, °C. А – предел ниши A; Б – предел ниши Б; В – предел ниши В; Г – предел ниши Г; Д – предел ниши Д; Е – предел ниши Е

 

Описание модели: синий прямоугольник – климатическая ниша вида. Зеленые точки обозначают точки присутствия, климатический профиль которых находится в пределах диапазона всех 19 климатических переменных Bioclim. Красные точки в синем прямоугольнике – это точки присутствия, климатический профиль которых находится в пределах значений пределов диапазона для выбранных переменных (среднегодовая температура и годовое количество осадков), но с одним или несколькими значениями, выходящими за пределы диапазона других 17 переменных Bioclim. Красные точки за пределами синего прямоугольника это точки присутствия с климатическим профилем, в котором одно или несколько значений выходят за пределы диапазона 19 климатических переменных Bioclim.

Климатическая ниша сужалась, чтобы на основе выбранных биоклиматических переменных определить локалитеты с наиболее благоприятными для вида параметрами местообитаний. Ширина ниши корректировалась, путем изменения значения процентилей. Климатическая ниша смоделирована в пределах A–E.

Ширина ниши корректируется путем изменения значений процентилей. Ниша сужалась до тех пор, пока все точки не вышли за ее пределы. Предел ниши варьируется в диапазоне 0,0–0,5.

Предел A – все точки присутствия «зеленые». Предел Б – хотя бы одна из точек присутствия «красная». Предел В – хотя бы одна из точек присутствия «зеленая». Предел Г – все точки присутствия «красные». Предел Д – хотя бы одна из точек присутствия находятся в климатической нише. Предел Е – все точки присутствия находятся за пределами климатической ниши.

Двумерная ниша менялась в пределах А 0,000 – Б 0,001 – В 0,26 – Г 0,27 – Д 0,46 ≥ Е 0,47 (100% – 75% – 37,5% – 18,8% – 6,2% – 0% наблюдений, представленных в нише).

Моделирование двумерной ниши Physarum auripigmentum показало (рис. 6), что 75% точек присутствия климатический профиль которых находится в пределах диапазона всех 19 климатических переменных Bioclim, в границах двумерной ниши, созданной на основе двух климатических переменных с использованием метода конверта при процентиле 0,001, находятся в Северной Америке в районе Каскадных гор и гор Сьерра-Невада в границах экорегионов Леса Сьерра-Невады и Леса Кламат-Сискию, также в Европе на территории экорегионов Скандинавский горный березовый лес, Сарматские смешанные леса и Скандинавская и русская тайга, а также в Азии – в Сибири в границах экорегиона Казахская степь и на Дальнем Востоке в границах экорегиона Уссурийские широколиственные и смешанные леса.

 

Рисунок 6 – Распределение 75% точек присутствия Physarum auripigmentum в границах двумерной ниши на основе двух климатических переменных с использованием метода конверта при процентиле 0,001. Примечание: зеленые точки – это точки присутствия, климатический профиль которых находится в пределах диапазона всех 19 климатических переменных Bioclim при выбранном процентиле; красные точки – это точки присутствия, климатический профиль которых находится в пределах значений пределов диапазона для выбранных переменных (среднегодовая температура и годовое количество осадков), но с одним или несколькими значениями, выходящими за пределы диапазона других 17 переменных Bioclim

 

Выводы

Изученный вид Physarum auripigmentum является кориткулоидным эпифитом и ксилобионтом, заселяя складки коры живых древесных растений и мертвую древесину. При этом спектр субстратов вида довольно широк и варьирует в различных местонахождениях. Можно отметить, что в горных районах он в большей степени тяготеет к коре деревьев и заселяет микроместообитания как кориткулоидный эпифит, но все же облигатным эпифитом не является.

На североамериканском и южноамериканском континентах Physarum auripigmentum встречается в местообитаниях среднегорий и высокогорий, в то время, как Евразии вид в большей степени связан с местообитаниями низменностей, реже встречается на возвышенностях и в среднегорьях.

Большинство территорий в мировом масштабе в биоклиматическом отношении не подходят для Physarum auripigmentum и находятся как за пределами 10%-го, так и за пределами 50%-го порога присутствия вида. Оптимальные климатические условия для вида, согласно данным биоклиматического моделирования, находятся на территории Северной и Южной Америки. Территории наиболее благоприятного для вида климата с вероятность присутствия вида более 90% расположены в Северной Америке в районе горных хребтов Каскадные горы и горы Сьерра-Невада, откуда вид был впервые описан и где расположены большинство находок вида. Но вид также многократно был обнаружен в Европе и в Азии, в зоне неблагоприятного для вида климата в районах с вероятностью присутствия вида менее 50%.

Проведенные нами ранее исследования двух редких видов рода Didymium – D. mexicanum, D. nullifilum позволили выявить закономерности их географического распределения и влияние биоклиматических характеристик местообитаний. Didymium mexicanum оказался аридным видом, показавшим сильную связь с пустынными и степными биомами. Вид оказался требователен к условиям обитания и способен развиваться только в районах с определенными биоклиматическими характеристиками.

В то же время другой вид, Didymium nullifilum, оказался не связанным с аридными биомами, но он определённо тяготеет к горным аридным местообитаниям. Основные точки присутствия вида были выявлены в Евразии в некоторых районах Восточной Сибири. Благоприятными для вида являются местообитания, подверженные процессам аридизации в результате антропогенной деятельности и подверженные перевыпасу. Это позволило охарактеризовать Didymium nullifilum с экологической точки зрения как типичного копробионта, который связан в своем распространении с субстратом, хорошо сохраняющимся в горных степях и остепненных местообитаниях.

Моделирование потенциального географического распределения и ниши Physarum auripigmentum позволяет сделать вывод, что этот кориткулоидный эпифитный и ксилобионтный миксомицет в своем распространении в большей степени связан с наличием подходящего субстрата и микроместообитаний. Встречаемость вида во многих локалитетах в районах с вероятностью присутствия менее 50% позволяет сделать вывод о том, что он не требователен к биоклиматическим характеристикам территорий, на которых представлены местообитания вида. Моделирование географического распределения Physarum auripigmentum в условиях будущего климата показало, что области благоприятного для вида климата практически не изменятся со временем, что также говорит о слабой зависимости изученного вида от биоклиматических характеристик локалитетов его присутствия. В то же время для стенобионтных аридных пустынных видов, таких как Didymium mexicanum, моделирование потенциального географического распределения в условиях будущего климата показало изменение зон с благоприятными биоклиматическими характеристиками в условиях меняющегося климата.

Построенная модель экологической ниши показала, что для Physarum auripigmentum даже при минимальном изменении значения процентиля климатический профиль многих точек присутствия вида выходит за пределы диапазона климатических переменных Bioclim. Тем не менее, вид обнаруживается в этих регионах, не смотря на неблагоприятные условия. Это также является свидетельством большей связи вида с наличием и типом подходящего для вида субстрата, и микроместообитаний, в которых влияние климатических условий сглаживается, чем с наличием благоприятных биоклиматических факторов макроместообитаний.

About the authors

Vyacheslav Alexandrovich Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: vlasenkomyces@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Mycology, Algology and Lichenology Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Pu Liu

Jilin Agricultural University

Email: pul@jlau.edu.cn

PhD, professor of Engineering Research Center of Edible and Medicinal Fungi

China, Changchun

Anastasia Vladimirovna Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: anastasiamix81@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Mycology, Algology and Lichenology Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

References

Supplementary files