Ecophysiological parameters of strawberry leaves as a part of its adaptive potential

Full Text

Введение

Род Земляника (Fragaria) содержит 45 видов, которые распространены в Северном Полушарии. В культуре наиболее широко представлен земляникой садовой (F. × ananassa Duch.), возделываемой практически на всех континентах, за исключением Антарктиды. Она является результатом гибридизации двух американских видов – земляники чилийской (F. chiloensis Duch.) и земляники виргинской (F. virginiana Duch.). Ею практически полностью представлен промышленный ассортимент земляники [1, с. 5–10; 2, p. 30–33]. По своим биологическим особенностям земляника садовая – многолетнее травянистое низкорослое розеточное растение, в высоту в среднем достигает до 35 см [3, с. 20–25]. Листья земляники трехдольные, пластинки прикреплены к общему черешку на коротеньких черешочках. Иногда встречаются сорта с листьями, состоящими из 4–5 пластинок. Пластинки листьев бывают прямые, вогнутые, выпуклые, гладкие или морщинистые [1, с. 65; 4, p. 220]. Окраска листовой пластинки бывает от светло-зелёной до темно-зелёной. У основания черешка листа имеются прилистники, которые разнообразны по величине, форме и окраске [5, с. 11–20; 6, с. 88–92; 7, с. 45–67].

Земляника – самоплодное растение: большинство сортов имеет обоеполые цветки. Крупные цветки с достаточно большим количеством пестиков, окружённых кольцом тычинок, имеют 5 лепестков и чашелистиков. Самые важные части в цветке именно пестики и тычинки, так как с развитием ягоды каждый пестик образует семя. Чем больше пестиков будет опылено, тем крупнее и правильнее будет ягода. Самые крупные ягоды дают первые цветы, а последние, как правило, не завязывают плодов [3, с. 45]. Плоды земляники, наряду с прекрасными вкусовыми качествами, отличаются тонким приятным ароматом, привлекательным внешним видом, обладают высокими пищевыми и диетическими свойствами [8, с. 110]. Установлена тесная связь между потреблением земляники и здоровьем человека, что обусловлено научно подтвержденными антиканцерогенными, антинейродегенеративными и противовоспалительными свойствам ее плодов [9, с. 6–8].

Земляника – одна из первых ягод, созревающих весной и в начале лета. По сравнению с другими плодовыми культурами, она даёт необычайно высокий урожай при относительно небольших размерах растения. Землянику можно употреблять в свежем виде, замораживать, а также использовать для приготовления соков и варенья. В химический состав ягод земляники (на 100 г) входят: вода – 86,0–91,3 г; сахара – 4,5–12,0 г; кислоты – 0,4–1,5 г; пектиновые вещества – 0,6–1,5 г; дубильные вещества – 90–500 мг; витамин C – 38–120 мг. Энергетическая ценность составляет 44 ккал/100 г или 172 кДж/100 г [10, с. 46; 11, с. 5–10].

Плоды земляники содержат большое количество кислот, играющих важную роль в процессах обмена веществ и пищеварения, а также влияют на вкусовые качества. Разнообразие органических кислот представлено лимонной, яблочной, щавелевой, салициловой, аскорбиновой, хинной, янтарной, фолиевой и другими кислотами [4, p. 228; 6, с. 100–105]. Преобладающей является лимонная кислота, составляющая 55–80% от общего количества, а винная, щавелевая и фумаровая кислоты присутствуют в небольших количествах. Около 2/3 кислот в плодах земляники находится в свободном состоянии, а остальная 1/3 – в связанном. К концу плодоношения в плодах возрастает количество яблочной и янтарной кислот [12, p. 420]. Плоды земляники характеризуются высоким содержанием целого ряда витаминов – C, E, B9, B1, B2, B6, PP, соединений кальция – 28–42; железа – 0,6–10,9; фосфора – 25–29; меди – 0,01–0,03; калия – 161; натрия – 18 мг, а также антоцианов, микроэлементов и азотистых соединений [6, с. 182; 8, с. 108–113]. Земляника выращивается в самых различных регионах нашей страны, почти повсюду сохраняя высокое содержание витамина С в ягодах (уступая только чёрной смородине). Плоды земляники – один из самых богатых естественных источников фолиевой кислоты (витамина В9) [9, с. 10]. Низкое содержание натрия в ягодах земляники делает её идеальным продуктом для людей, придерживающихся низкосолевой диеты. Высокое содержание железа способствует кроветворению, а соединения кальция и фтора, содержащиеся в землянике, благотворно влияют на состояние всего организма. Современные способы консервирования, особенно замораживание, дают возможность почти полностью сохранить питательную ценность плодов и продлить период их потребления [6, с. 123].

Выполненная нами обработка статистических данных из базы ФАО [13], включавшая анализ и визуализацию показателей для стран мира, производящих землянику садовую, позволила выявить следующую картину изменения показателей производства по континентам в период с 2000 г. (рис. 1; рис. 2).

 

 

 

В 2000–2022 гг. азиатский континент с большим отрывом лидировал по площадям под данной культурой, второе–третье место занимали Европа и Северная Америка заметен рост площадей, занятых культурой земляники, в Африке. В мире в целом за данный период площади под земляникой выросли более чем вдвое (рис. 1). Анализ урожайности земляники садовой по данным базы ФАО указывает на лидерство производителей из Северной Америки, более чем двукратно превосходящих мировые и пятикратно – показатели урожайности для европейского континента (рис. 2).

Мировой спрос на землянику продолжает расти. Анализ данных статистической базы ФАО показал, что материковый Китай занимает первое место по производству земляники с 1994 года и является безусловным лидером, занимая 1-е место среди всех стран и в 2022 году с объёмами производства в 3,35 млн тонн в год. Традиционно её производством в промышленных масштабах занимаются в трёх провинциях (Хэбэй, Шаньдун, Ляонин), где собирают до 60% от общего урожая земляники в стране. Выращивание ведут по двум технологиям, в открытом и закрытом грунте [14; 15]. В последние годы, в связи с развитием программ импортозамещения, увеличивается доля земляники, поставляемой населению страны отечественными производителями, привлекающими дополнительную оптимизацию технологии и рационализацию труда [16, с. 64]. Кроме традиционных районов промышленного ягодоводства (Краснодарский край и др.), промышленные плантации земляники появились и в Самарской области (ООО «Кошелёвский посад», ООО «Сад», ООО «Садовод», ОАО СИНКО (ОАО «Сургутское» и «Кошкинское»), ООО-НПП «Агросад», несколько КФХ. В хозяйствах Самарской области выращиваются: следующие сорта земляники: Азия, Клери, Надя, Румба, Эльсанта, Вибрант, Федерика, Моллинг Аура, Флоренс, Аргентера, Брилла, Роксана, Альба, Сандра (по данным СМИ Самарской области).

В настоящий момент мировой ассортимент земляники насчитывает более 2 тыс. сортов. Её количество и разнообразие постоянно растёт. В отдельно взятых регионах ассортимент также постоянно изменяется за счёт интродукции и селекции. Постоянно ведётся селекция на создание сортов с крупными, транспортабельными, ярко окрашенными, внешне привлекательными ягодами. Сорта различаются по силе роста, урожайности, устойчивости к вредителям и болезням. Кроме того, каждый сорт имеет определенные требования к условиям окружающей среды, а урожайность зависит не только от потенциальных возможностей сорта, но и от агротехники, типа почв, зимних и весенних повреждений низкими температурами и т.п. [17, с. 55–60].

 

Рисунок 1 – Динамика мирового производства плодов земляники (построено по данным FAO [13])

 

Рисунок 2 – Динамика урожайности земляники (построено по данным FAO [13])

 

По данным «Государственного реестра сортов и гибридов…», в 2023 году ассортимент земляники садовой, рекомендуемый для промышленного возделывания на территории России, включает 131 сорт [18, с. 405–408]. Такое разнообразие данной культуры обусловлено двумя основными факторами: различными почвенно-климатическими условиями, а также недостатком сортов, которые одновременно хорошо адаптируются к различным условиям произрастания, дают высокий урожай и имеют ягоды с высокими качественными показателями, которые на современном этапе предъявляют производители и потребители. В последние годы благодаря развитию интенсивных технологий возделывания земляники садовой, возрос интерес производителей к зарубежным промышленным сортам [17, с. 52].

Динамика внесения сортов в Госреестр (рис. 3) показала динамичный рост общего количества сортов, причем в период с 2011 по 2020 гг. было внесено самое большое количество сортов – 44. С 2021 по 2023 гг. в Госреестр внесено 23 новых сорта земляники. Госреестр ежегодно обновляется и дополняется. Однако в него входят сорта, зарегистрированные еще в прошлом веке. Это Красавица Загорья – 1959 г.; Вымпел, Выставочная, Фестивальная и Южанка – 1965 г.; Зенга Зенгана – 1972 г.; Заря – 1974 г.; Комета, Красноярка, Огонек, Щедрая – 1979 г. Среди них наиболее популярными являются сорта земляники Фестивальная и Зенга Зенгана, которые до сих пор выращиваются во многих регионах России и подтверждают свое коммерческое значение.

 

Рисунок 3 – Динамика представления сортов земляники садовой в Госреестре

 

Выращивание данной культуры в нашей стране происходит в 12 регионах (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Количество сортов земляники садовой, допущенных к использованию для различных регионов РФ

 

Анализ ассортимента земляники садовой, вошедшего в Госреестр на 2023 год позволяет говорить о том, что наибольшее число сортов сосредоточено в двух регионах: Центральном – 38 сортов и Северо-Кавказском – 37 сортов. Для Средневолжского региона, куда входит Самарская область – 13 сортов, допущенных к использованию. Кроме этого, 22 сорта земляники допущены к использованию по всем регионам России.

На территории Самарской области действует государственное бюджетное учреждение Самарской области «Научно-исследовательский институт садоводства и лекарственных растений «Жигулёвские сады». Деятельность института направлена на выведение новых сортов плодово-ягодных культур с целью улучшения потребительских свойств, соответствующих требованиям торговых сетей, производству посадочного материала, используемого как для закладки промышленных садов, так и для нужд населения.

Работы по сортоизучению земляники в НИИ «Жигулёвские сады» начаты в 1932 году (в то время на Куйбышевской опытной станции по садоводству). Первые годы внимание было сосредоточено на сортосборе и закладке сортовых участков. Основу сортимента составляли иностранные сорта. Проведённое сортоизучение большой коллекции иностранных сортов показало, что большинство из них оказались неприспособленными к местным суровым условиям вследствие недостаточной зимостойкости, засухоустойчивости, восприимчивости к грибным болезням. Необходимы сорта, выведенные в местных условиях. Куйбышевская опытная станция по садоводству положила начало по выведению новых сортов земляники с 1948 года [19, с. 25–35]. В настоящее время в институте продолжается работа по сортоизучению и селекции земляники. Целью проводимых исследований по сортоизучению земляники была оценка интродуцированных сортов на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам в условиях Самарской области и выделение лучших форм для производства и использование ценных сортов в селекции. За последние 20 лет в сортоизучении земляники садовой, проводившемся в НИИ «Жигулёвские сады» объектами исследований являлись 124 сорта земляники отечественной и зарубежной селекции разного срока созревания. Контролем служили районированные сорта: Зенга Зенгана, Фестивальная, Вымпел, Фея. В изучении находились сортообразцы НИИ «Жигулёвские сады»: Блестящая, Вымпел, Жанна, Звёздочка, Таля, Фея, 4-4-2; ФНЦ садоводства Москва: Алёна, Боровицкая, Вейгера, Веснянка, Золушка, Калинка, Коррадо, Надежда, Найдена добрая, Незнакомка, Руслан, Спасская, Талка, Торос, Троицкая, Эстафета; ФНЦ садоводства Кокинский опорный пункт: Альфа, Берегиня, Витязь, Деданка, Деснянка Кокинская, Купчиха (земклуника), Кокинская заря, Кокинская ранняя, Любава (р), Мишутка, Росинка, Русич, Славутич, Соловушка, Студенческая, Царица, 167-9-1; ФНЦ им. И.В. Мичурина: Избранница, Лакомая, Рубиновый кулон, Урожайная ЦГЛ, Фейерверк; Ленинградской плодоовощной опытной станции: Дивная, Онега, Сударушка, Царскосельская, Свердловской селекционной станции садоводства: Бова, Дарёнка; Павловской опытной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова – Фестивальная); Ботанического сада Горьковского ГУ – Дочь Кульвера; Крымской опытной станции ВИР – Луч ВИРа. Изучались зарубежные сорта: Голландия: Богота, Викода, Вима ксима, Вима тарда, Вима занта, Вима рина (р), Гармония (рем.), Гигантелла Максима, Горелла, Доманил, Кимберли, Корона, Полка, Сенсация, Таго, Тенира, Элианни); Канада: Баджербелл, Баунти, Биг Бой, Женева (р), Камароса / НСД, Кент, Кэбот, Трибьют (НСД), Тотем, Флорида фестиваль, Хоней, Хуан); Италия: Азия, Верона, Дели, Джоли, Клери (рем), Лия сахарная, Мурано / НСД, Олимпия, Свитхарт, Сирия; Англия: Кембридж фаворит, Королева Елизавета (рем), Лорд, Пандора, Эрос; Германия: Гуммигранде, Зенга Зенгана, Камрад победитель, Мальвина, Ранняя Махерауха; Чехословакия: Дагмар, Кармен, Марыша; Польша: Дукат, Кама; Франция: Дарселект, Шарлотта; Швеция: Сара, Шведская белоплодная; Шотландия: Моллинг Сентинэри, Ред Гонтлет, Симфония; Норвегия: Джонсок; Украина: Источник, Фестивальная ромашка; Литва: Вента, Нида; Белоруссия: Классика, Красный берег; Латвия: Юния Смайдс, Юлдус [20, с. 120–125]. Использовались общепринятые агротехнические приемы, без применения химических препаратов. Наблюдения и учеты проводили по общепринятой программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [21, с. 420–425].

В условиях Самарской области колебания погодных условий до резкой выраженности неблагоприятных абиотических факторов (заморозки, засухи, экстремально высокие температуры) повышают остроту оценки стрессоустойчивости сортов земляники, поскольку агротехнические мероприятия не могут полностью устранить влияние стрессовых условий при ее культивировании в открытом грунте. Как известно, воздействие стрессирующего фактора – засухи, сочетающего в себе высокую температуру и дефицит влаги, непосредственно затрагивает состояние листьев древесных растений, снижая их оводненность и вызывая, в том числе, накопление осмолитиков (свободных аминокислот и др.) [22, p. 390–395]. В статье анализируются результаты оценки накопления свободных аминокислот в фитомассе зрелых листьев 16 сортов земляники для периодов, отличавшихся по выраженности стрессовых условий (июль 2022 и 2024 гг.).

Методика

Объектами изучения были воздушно-сухие образцы листьев 16 сортов земляники: Азия, Верона, Дели, Джоли, Жанна, Кама, Кармен, Кэбот, Лия сахарная, Мальвина, Моллинг Сантинэри, Свитхарт, Сенсация, Сирия, Флорида Фестиваль, Элианни. Отбор проб листьев в селекционных насаждениях выполнялся куратором по культуре земляники к.с/х.н. М.А. Антипенко, в лабораториях Самарского университета проводились первичная обработка и дальнейшее изучение образцов. Часть проб после доведения до воздушно-сухого состояния закладывалась на хранение для последующего анализа. Для оценки накопления свободных аминокислот использовали пробы 2022 и 2024 гг., как сезонов, различавшихся по выраженности стрессовых условий (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Особенности погодных условий вегетационных периодов 2022 г. (А), 2024 г. (Б) (построено по данным УГМС)

 

Количественное определение свободных аминокислот в образцах листьев определяли колориметрическим методом с использованием нингидринового реактива (метод Х.Н. Починка, 1976 г.) [23, с. 100–125]. Метод основан на образовании окрашенного комплекса нингидрина с аминокислотами, благодаря предложенному автором составу растворителей образующийся комплекс более стабилен. Полученные данные обрабатывали с использованием программы Excel, производя вычисление базовых показателей описательной статистики и построение по полученным результатам диаграмм.

Результаты и их обсуждение

Рассмотрение полученных нами результатов следует предварить характеристикой погодных условий 2022 и 2024 г. Лето 2022 г. продемонстрировало рост стрессовой нагрузки от июня с максимум в августе. При этом на растения влияла повышенная температура (воздушная засуха) даже при используемом на питомнике Жигулёвских садов поливе, поэтому они, вероятно, не столкнулись с сильным стрессом. Образцы листьев, с которыми мы работали, были отобраны в третьей декаде июля. В 2022 г., как можно предположить, это был период, когда у растений могла начаться их активная реакция на усиление негативного воздействия. Лето 2024 года демонстрировало более благоприятные условия, как по уровню температур, так и по выпадению осадков (их отсутствие в сентябре осталось за рамками периода изучения растений земляники).

Для того, чтобы оценить гидротермические условия летних месяцев в разные годы (2022, 2024 гг.), мы рассчитали значения гидротермического коэффициента Селянинова (ГТК), который численно равен количеству осадков, умноженному на 10, и деленному на величину суммы активных температур за анализируемый период (табл. 1).

 

Таблица 1 – Значения ГТК Селянинова для июня и июля 2022–2024 гг.

Годы	Июнь	Июль
2022	0,61	0,25
2024	0,90	0,45

 

Известно, что значения коэффициента меньше 1 соответствуют аридным (засушливым) условиям, больше 1 – условиям нормального или избыточного влагообеспечения. Поскольку нам предстояло анализировать показатели состояния листьев в июле, мы рассчитали коэффициенты ГТК июня (предшествующего июлю, создающего условия для развития листьев) и собственно июля месяца. Проведенные расчеты позволили заключить, что для пары лет 2022/2024 стрессовые условия уже наблюдались в июне 2022 г., но практически не были выражены в июне 2024 г. В июле 2022 г. выраженность засушливых условий была весьма высокой, в 2024 г. – менее значительной.

Анализ накопления свободных аминокислот в листьях сортов земляники садовой (рис. 6) показал, что они присутствуют во всех изучавшихся пробах фитомассы. При этом значения концентраций варьировали в широком диапазоне – от 0,2 до 1,0 мг/г сухой массы, что соответствует 5-кратному различию. В 2022 году наибольшее накопление свободных аминокислот наблюдалось у сортов позднего срока созревания (Кэбот) и у средне-позднего сорта (Кармен), в то время как у сортов раннего и среднего срока созревания значения были ниже. В 2024 году заметно увеличилось содержание свободных аминокислот у сорта Флорида Фестиваль, и существенно снизилось у сорта Азия. В целом, различия в накоплении свободных аминокислот между сортами выражены сильнее, чем между показателями одного и того же сорта для разных лет изучения. При этом значения, соответствующие 2024 году, в среднем ниже, чем в 2022 году, когда растения могли испытывать стресс от воздействия высоких температур и частично, дефицита влаги.

 

Рисунок 6 – Накопление свободных аминокислот в листьях сортов земляники садовой: июль 2022 г. (А) и 2024 г. (Б). Примечание. Обозначение сортов по срокам созревания: Р – ранние, СР – средне-ранние, С – средние, СП – средне-поздние, П – поздние, Рем. – ремонтантные

 

Можно предположить, что этот результат связан с более активным использованием свободных аминокислот как полифункциональных ассимилятов, используемых не только для защиты от стресса, но и для формирования новых компонентов фитомассы (в том числе частей созревающих ягод) в более благоприятных погодных условиях 2024 года. Свободные аминокислоты могли быть интенсивно включены в белки и другие метаболиты, необходимые для роста и развития растений, что привело к снижению их концентрации в листьях в 2024 году.

Рассматривая кратность изменений показателей накопления свободных аминокислот в листьях сортов земляники садовой в 2022 г. по сравнению с 2024 г. (влияние более высокой стрессовой нагрузки, см. табл. 2), можно подтвердить ранее полученный результат – не для всех изучавшихся сортов земляники более стрессовые условия (2022 г.) провоцировали накопление большего количества свободных аминокислот.

 

Таблица 2 – Особенности изменения показателей накопления свободных аминокислот в листьях сортов земляники садовой (значения июля 2022 г. по сравнению с июлем 2024 г.)

Сорт	Группа по срокам созревания	Соотношение АК, 2022/2024	Характер изменений показателя
Азия	1	2,30	Максимальное повышение накопления
Кармен	4	2,27
Свитхарт	3	1,43	Повышение накопления
Элиани	2	1,29
Кама	1	1,14
Сирия	3	1,07	Относительная стабильность содержания
Кэбот	5	1,03
Джоли	2	0,97
Дели	1	0,97
Мурано	6	0,90
Верона	3	0,85	Незначительное снижение содержания
Жанна	3	0,85
Мальвина	5	0,82
Лия сахарная	2	0,75
Флорида фестиваль	1	0,40	Максимальное снижение содержания
Сенсация	3	0,28

Примечание. Обозначение сроков созревания: 1 – ранние, 2 – среднеранние, 3 – средние, 4 – среднепоздние, 5 – поздние, 6 – ремонтантные.

 

Для ряда исследованных сортов наблюдался меньший уровень накопления свободных аминокислот в 2024 году по сравнению с показателями 2022 г. При этом в пределах групп сортов различия по годам были неодинаковы. Так, для сортов Азия, Кармен и Свитхарт кратность изменений показателей была высокой (более 1,4), что свидетельствует о существенной разнице в накоплении свободных аминокислот между годами. В то же время, для некоторых сортов (Джоли, Дели) кратность изменений приближалась к 1, что говорит об относительно стабильном уровне содержания свободных аминокислот в оба года. Отдельно стоит отметить сорта, для которых кратность изменений составила менее 1 (например, Флорида Фестиваль, Сенсация), что указывает на большее накопление свободных аминокислот в 2024 году по сравнению с 2022 годом. Это подтверждает предположение о том, что накопление свободных аминокислот является сложным процессом, зависящим не только от стрессовых факторов, но и от генетических особенностей сорта, фенологической фазы развития растения и доступности питательных веществ.

Составив необходимую для корреляционного анализа таблицу значений, мы внесли в нее кодовые метки принадлежности к группе сортов по срокам созревания, значения ГТК июня и июля двух сравниваемых сезонов, показатели водного режима листьев и содержания свободных аминокислот. Полученные в результате анализа значения коэффициента парной корреляции R мы представили в виде таблицы (табл. 3). Корреляционный анализ позволил выявить интересные взаимосвязи между показателями листьев земляники садовой в 2022 и 2024 гг.

 

Таблица 3 – Результаты корреляционного анализа показателей листьев земляники садовой (данные 2022 и 2024 гг.)

	Группа сортов по срокам созревания	АК, мг/г сухой массы
Группа сортов по срокам созревания	1
АК, мг/г сухой массы	0,01	1,00
ГТК июня	−0,17	0,15
ГТК июля	−0,17	0,15
Водоудерживающая способность, %	0,12	−0,02
Суточные потери воды, %	−0,22	0,03
Общая оводненность, %	−0,24	0,03

Примечание. Выделенные значения коэффициента корреляции обсуждаются в тексте.

 

Во-первых, отмечена слабая отрицательная корреляционная связь между группой сортов и общей оводненностью листьев (R = −0,24), группой сортов и суточными потерями (R = −0,22), что указывает на наличие некоторых сортовых различий водного режима листьев.

Во-вторых, выявлена слабая положительная корреляция между содержанием аминокислот и значениями гидротермического коэффициента (ГТК) в июне и июле (R = 0,15). Это может означать, что для листьев земляники в малой степени, но прослеживается связь между накоплением свободных аминокислот в листьях и их достаточным влагообеспечением, то есть определенным уровнем метаболической активности.

В-третьих, корреляционный анализ продемонстрировал отсутствие связи между показателями водного режима листьев сортов земляники и накопления свободных аминокислот в листовой массе. По нашей интерпретации, это может означать, что для сортов земляники накопление свободных аминокислот не является решающим фактором защиты, способствующим задержанию влаги в листьях в условиях высокой температуры и влагодефицита.

Заключение

Таким образом, проведенное нами исследование дало несколько неожиданный результат. Свободные аминокислоты как пул полифункциональных водорастворимых веществ, с одной стороны традиционно рассматриваются как соединения-осмолитики, повышающие осмотическое давление клеточного сока и тем самым снижающие потери воды листьями [22, p. 417; 24]. Для ряда изучавшихся сортов земляники садовой накопление данной группы веществ не обнаружило количественной связи с мерой выраженности стрессовых условий, что показало сопоставление показателей их фитомассы для июля 2022 г. (более выраженный стресс) с аналогичными данными 2024 г. Это может в первом приближении означать, что накопление свободных кислот как осмолитиков, способствующих удерживанию влаги в листьях, для сортов земляники не является решающим фактором защиты в условиях высокой температуры воздуха и влагодефицита.

С другой стороны, свободные аминокислоты являются строительными блоками, из которых происходит формирование новых белковых молекул в составе фитомассы.

Рассматривая с позиций концепции адаптивного потенциала растений [25, с. 133–140] полученные нами данные, мы можем исходить из посыла, что любые структурно-метаболические свойства растений могут быть направлены на решение двуединой задачи – выживания данной особи и (или) формирования потомства. Если у дикорастущих растений ресурсы распределяются с учетом необходимости решения обоих задач, то у культурных растений, развитие которых происходило с привлечением искусственного отбора, использование ресурсов адаптивного потенциала в большей степени направляется на формирование хозяйственно ценных органов (продукции растениеводства). Поэтому, в отличие от дикорастущих розоцветных, в середине вегетационного периода метаболические ресурсы (свободные аминокислоты) в листьях сортов земляники не столько накапливаются, повышая осмотическое давление клеточного сока, сколько расходуются на формирование новых блоков фитомассы, в том числе плодов. Кроме того, реакция на стресс из-за дефицита влаги может быть «смазанной» в результате полива садовых культур. Данный фактор мы не можем учесть количественно и вынуждены ориентироваться только на доступные метеорологические данные.

About the authors

Maria Ivanovna Antipenko

Research Institute of Horticulture and Medicinal Plants «Zhigulevskie Sady»

Email: antipenko28@rambler.ru

candidate of agricultural sciences, leading researcher

Russian Federation, Samara

Anna Borisovna Petrova

Samara National Research University

Email: viksian@yandex.ru

head of laboratory of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

Regina Ryamilevna Khismyatova

Samara National Research University

Email: regina-roll2016@yandex.ru

master student of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

Lyudmila Mikhailovna Kavelenova

Samara National Research University

Author for correspondence.
Email: lkavelenova@mail.ru

doctor of biological sciences, professor, head of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

Anna Sergeevna Zaika

Samara National Research University; Research Institute of Horticulture and Medicinal Plants «Zhigulevskie Sady»

Email: khnykina_anna@mail.ru

postgraduate student of Ecology, Botany and Nature Protection Department; researcher

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files