Email this article 
Structure and ecological features of the Yeravninsky steppes flora (Western Transbaikalia)
- Authors: Kholboeva S.A.1, Banaeva S.C.1
-
Affiliations:
- Buryat State University named after D. Banzarov
- Issue: Vol 9, No 4 (2020)
- Pages: 172-176
- Section: General Biology
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/46370
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv202094126
- ID: 46370
Cite item
Full Text
Abstract
The paper is devoted to the characteristics of the floristic diversity of steppe vegetation in the southern part of the Vitim plateau in Yeravninskaya and Uldurginskaya basins. There is a southern border of the permafrost. The flora of the steppes is characterized by a depleted composition in comparison with the steppes of the Selenga middle mountains. Some widespread plant species of the true steppes of the Central Asia are absent here. The basis of the ecological and phytocoenotic structure is the steppe group, which is dominated by mountain and forest-steppe plant species. There is less participation of the true steppe species; this fact indicates an insular nature of these steppes. A group of light-coniferous species is significant; they are the part of the cryoarid forest-steppe complexes of the Vitim plateau. In the ecological structure of the flora xeromesophyte and gemixerophyte species dominate. They have the most important coenotic role in the formation of the vegetation cover of these steppes. The cereals species are of high coenotic significance, there are indicators of the dry bunchgrass steppes of Southern Siberia (Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Roshev., Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Koeleria cristata (L.) Pers.). The role of mesoxerophytic of East Asian and Daurian-Manchurian species is also high (Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Stellera chamaejasme L., Bupleurum scorzonerifolium Willd.). They are typical for meadow steppes of the Central Asian sector of the Palearctic.
Full Text
Введение
Исследования проведены в границах Еравнинского района Республики Бурятия (рис. 1). Степная растительность распространена в Еравнинской котловине на южной границе Витимского плоскогорья и далее к югу по долине р. Уда в Ульдургинской котловине. Согласно схеме физико-географического районирования, предложенной Э.Ц. Дамбиевым [1], котловины относятся к Еравнинскому равнинному лесостепному и озерно-лугово-лесостепному ландшафту, относящемуся к Витимской плоскогорной провинции, и к Ульдургинскому низкогорному степному и лугово-болотному ландшафту в Селенгинской среднегорной провинции. Абсолютные высоты территории варьируют от 845 до 1000 м над ур. м. Характерны сезонномерзлотные и мерзлотные почвы, находящиеся на южной границе распространения [2], часто с признаками засоления.
Рисунок 1 – Точки исследований в Еравнинском районе Республики Бурятия
Поверхности плоских возвышенностей в пределах котловин покрыты лиственничными (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и в меньшей степени березовыми (Betula platyphylla Sukacz.) лесами, образующие со степями комплексы криоаридной лесостепи [3]. Степные сообщества приурочены к склонам преимущественно южных экспозиций и высоким надпойменным террасам, местами используются под пастбища; большие площади были ранее распаханы.
Коренная степная растительности сохранена на межах бывших полей, на опушках лесов. На равнинных участках в поймах рек и ручьев распространены солонцеватые луга и низинные травяные болота.
Некоторые особенности степной флоры и растительности Еравнинской котловины были отражены в публикациях Л.П. Сергиевской, А.А. Горшковой, М.А. Рещикова, Г.А. Пешковой [4–7], а также в наших работах [3; 8].
Целью данного исследования является выявление флоры и характеристика экологического разнообразия флоры еравнинских степей.
Материалы и методы
Исследования проводились в пределах Еравнинского района Республики Бурятия с 2010 по 2014 г. и охватывают территории распространения степной растительности в окрестностях сел Гарам, Комсомольское, Ульдурга (рис. 1). Всего было собрано около 1200 гербарных листов. Хранение и анализ исходных данных, сводных описаний и таблиц проводились в программе IBIS 7.2 [9].
Таксономические названия растений приведены по «Флоре Сибири» [10]. Элементы ареалогической и поясно-зональной структуры выделены согласно принципам, изложенным в трудах А.И. Толмачева [11], Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой [12], Б.Б. Намзалова [13]. В одну поясно-зональную группу объединены виды, приуроченные к зональным или высотно-поясным комплексам растительности. При анализе экологической структуры флоры использована система экологических групп по отношению к влажности субстрата Е.П. Прокопьева [14]. Также для анализа в системе IBIS были использованы экологические шкалы И.А. Цаценкина для растений Сибири [15; 16] и оптимумы видов растений Южной Сибири, рассчитанные А.Ю. Королюком [17; 18].
Результаты исследования
Флора еравнинских степей включает 199 видов высших сосудистых растений, относящихся к 40 семействам и 120 родам, что подтверждает мнение Г.А. Пешковой [7] о бедности флористического состава еравнинских степей. Показатель богатства флоры имеет среднее значение по сравнению с ценофлорами степей полугумидных районов Бурятии: в степях Тункинской котловины отмечено 323 вида [19], в долине р. Ока (Восточный Саян) – 149 видов [20].
Наиболее богатые в видовом отношении семейства представлены в табл. 1. 10 ведущих семейств включают 142 вида, что составляет 71,35% всей флоры. Перечень этих семейств характерен для степной флоры Южной Сибири [21].
Таблица 1 – Многовидовые семейства флоры еравнинских степей
№ | Семейство | Число видов | |
абс. | отн., % | ||
1 | Asteraceae | 38 | 19,1 |
2 | Poaceae | 24 | 12,1 |
3 | Fabaceae | 19 | 9,5 |
4 | Rosaceae | 16 | 8,0 |
5 | Brassicaceae | 10 | 5,0 |
6 | Caryophyllaceae | 9 | 4,5 |
7 | Alliaceae | 7 | 3,5 |
8 | Ranunculaceae | 7 | 3,5 |
9 | Lamiaceae | 6 | 3,0 |
10 | Polygonaceae | 6 | 3,0 |
Итого: | 142 | 71,3 | |
Распределение спектра ведущих родов показано в табл. 2. Четыре рода, занимающие первые позиции в списке – Artemisia, Potentilla, Allium, Oxytropis – подтверждают степной характер флоры. Исключение составляет род Astragalus, который относится к одному из крупнейших во флоре степей Южной Сибири [21; 22], но в изучаемом районе степей включает всего 3 вида, наряду с родами Alyssum, Aster, Betula, Carex, Geranium, Leontopodium, Thalictrum. Также обращает на себя внимание большая доля одновидовых родов – 81 вид (40,1% всей флоры).
Таблица 2 – Многовидовые роды флоры еравнинских степей
№ | Род | Число видов | |
абс. | отн., % | ||
1 | Artemisia | 10 | 5,0 |
2 | Potentilla | 8 | 4,0 |
3 | Allium | 7 | 3,5 |
4 | Oxytropis | 7 | 3,5 |
5 | Poa | 6 | 3,0 |
6 | Saussurea | 4 | 2,0 |
7 | Vicia | 4 | 2,0 |
Итого: | 44 | 22,1 | |
Ареалогическая структура степной флоры включает 13 элементов (табл. 3), из которых заметно преобладают евразиатские (43 вида – 21,6%), южносибирские (36 видов – 18,1%) и голарктические виды (30 видов – 15,0%). Интерес представляет анализ участия эндемичных видов растений, произрастающих в пределах Байкальской Сибири и Западного Забайкалья. К эндемикам отнесены 7 видов (Oxytropis mixotriche Bunge, O. glandulosa Turcz., O. sylvatica (Pall.) DC., O. tompudae Popov, Saussurea parviflora (Poir.) DC., Thymus eravinensis Serg., Th. baicalensis Serg.).
Таблица 3 – Соотношение ареалогических и поясно-зональных элементов флоры еравнинских степей
ТХ | СХ | ПБ | ЛС | ГС | СС | ВВ | ММ | ЛГ | ПР | АД | Всего | Доля, % | |
КЦ | 1 | 9 | – | 9 | 3 | 2 | – | – | 6 | – | – | 30 | 15,1 |
АА | – | 4 | – | – | – | 1 | – | – | – | – | – | 5 | 2,5 |
ЕА | – | 12 | 2 | 12 | 6 | 7 | – | 1 | 1 | 1 | 1 | 43 | 21,6 |
ОА | – | 4 | – | 4 | 2 | – | 1 | – | – | – | – | 11 | 5,5 |
СА | 1 | 2 | – | 5 | 7 | 4 | – | 1 | – | – | – | 20 | 10,1 |
ЮС | – | 5 | – | 7 | 17 | 7 | – | – | – | – | – | 36 | 18,1 |
ЦА | – | – | – | – | 4 | 7 | 1 | – | – | – | – | 12 | 6,0 |
СВ | – | 2 | – | – | – | 1 | – | – | – | – | – | 3 | 1,5 |
ВА | – | – | 1 | 3 | 4 | 4 | – | – | 2 | – | – | 14 | 7,0 |
ЕС | – | 2 | 1 | 1 | – | – | – | – | 1 | – | – | 5 | 2,5 |
МД | – | 1 | – | 7 | 5 | – | – | – | – | – | – | 13 | 6,5 |
ЭН | – | 3 | – | – | 3 | 1 | – | – | – | – | – | 7 | 3,5 |
Всего | 2 | 44 | 4 | 48 | 51 | 34 | 2 | 2 | 10 | 1 | 1 | 199 | 100 |
Доля, % | 1,0 | 22,1 | 2,0 | 24,1 | 25,6 | 17,1 | 1,0 | 1,0 | 5,0 | 0,5 | 0,5 | 100 |
Примечание. Хорологические элементы: КЦ – циркумполярный, АА – американо-азиатский, ЕА – евразиатский, ОА – общеазиатский, СА – североазиатский, ЮС – южносибирский, ЦА – центральноазиатский, СВ – северовосточно-азиатский, ВА – восточноазиатский, ЕС – евросибирский, МД – маньчжуро-даурский, Э – эндемичный. Поясно-зональные элементы: ТХ – темнохвойный, СХ – светлохвойный, ПБ – пребореальный, ЛС – лесостепной, ГС – горностепной, СС – собственно степной, ВВ – высокогорный, ММ – горный общепоясной, ЛГ – луговой, ПР – прибрежный, АД – адвентивный.
Основу поясно-зональной структуры флоры составляет степная группа (133 вида – 38%), в которой преобладают горностепные и лесостепные виды. Меньше участие собственно степной группы, что свидетельствует об островном характере степей. Значительна группа светлохвойных элементов (44 вида – 22%), входящих в состав комплексов криофитной лесостепи Витимского плоскогорья [3].
Общей чертой флоры еравнинских степей является высокая ценотическая значимость в пределах всего района исследований плотнодерновинных злаков, являющихся индикаторами сухих степей Южной Сибири (Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Roshev., Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Koeleria cristata (L.) Pers.). Также высока роль мезоксерофильных видов, характерных для луговых степей центральноазиатского сектора Палеарктики (Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Stellera chamaejasme L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Carex pediformis C.A. Mey., Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Galium verum L.) [23; 24].
Различия в условиях теплообеспеченности, увлажнения и трофности почв как в геологическом прошлом, так и в настоящее время отражаются в особенностях распространения некоторых видов в пределах района исследования. В расположенной севернее Еравнинской котловине среди эдификаторных видов наиболее распространен центральноазиатский корневищный злак Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev. – вид с широкой экологической амплитудой, который произрастает в диапазоне от сухих степей до остепненных лугов, при этом может быть и эдификатором сообществ, и ассектатором [23]. Часто вид формирует сообщества на солонцеватых почвах. Характерной чертой ценофлоры степей в Еравнинской котловине является отсутствие некоторых южносибирских и центральноазиатских видов, обычных для степей Селенгинского среднегорья (Stipa krylovii Roshev., Lespedeza juncea (L. f.) Pers., Caragana pygmaea (L.) DC., Cymbaria dahurica L., Echinops latifolius Tausch.). В более южной Ульдургинской котловине эти виды отмечены единично. Здесь важнейшая роль в сложении растительного покрова принадлежит доминантам луговых степей, перечисленных ниже. Stellera chamaejasme – горностепной стержнекорневой восточноазиатский вид, сообщества с его участием отмечены в Еравнинской котловине, но наиболее обилен этот вид в бассейне верхней Уды, в окрестностях с. Комсомольское [25]. Filifolium sibiricum – восточноазиатский горностепной стержнекорневой вид, формирует сообщества преимущественно в Ульдургинской котловине. Общей особенностью еравнинских степей являются фитоценозы, в которых доминирует Bupleurum scorzonerifolium, подобные сообщества в Западном Забайкалье достаточно редки.
Экологическая структура флоры еравнинских степей представлена 4 группами (табл. 4), их соотношение в целом закономерно для степей полугумидных районов Бурятии [19; 20].
Таблица 4 – Экологическая структура флоры еравнинских степей
Экологические группы | Число видов | |
абс. | отн., % | |
Гипоксерофиты | 16 | 8,0 |
Гемиксерофиты | 45 | 22,6 |
Ксеромезофиты | 110 | 55,3 |
Эумезофиты | 28 | 14,1 |
Группа гипоксерофитов представлена 16 видами (8%) (Allium anisopodium Ledeb., Allium tenuissimum L., Artemisia frigida Willd., Caragana pygmaea (L.) DC., Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Oxytropis oxyphylla (Pall.) DC. и др.). В районе исследований эти виды произрастают преимущественно на возвышенных дренируемых местообитаниях солнечных экспозиций, чаще встречаются в Ульдургинской котловине. Диапазон экологических оптимумов этих видов по шкале влажности составляет 37–46 баллов.
Гемиксерофиты насчитывают 45 видов (23%) (Poa botryoides, Leymus chinensis, Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. & Stebbins, Alyssum lenense Adams, Cymbaria davurica L., Saussurea salicifolia (L.) DC. и др.). В сумме ксерофиты составляют 31% всей флоры, но вносят значительный вклад роль в формирование растительности степей региона. Среди них отметим виды криоксерофильной экологии (Eremogone meyeri (Fenzl) Ikonn., Ptilotrichum tenuifolium (Stephan) C.A. Mey., Festuca lenensis Drobow, Leontopodium ochroleucum Beauverd и др.), свидетельствующие об условиях повышенной сухости воздуха в сочетании с сильным промерзанием почв.
Ксеромезофиты составляют основу флоры еравнинских степей (110 видов – 55%): Achillea asiatica Serg., Allium ramosum L., Galium verum L., Geranium transbaicalicum Serg., Schizonepeta multifida (L.) Briq., и др.
Группа эумезофитов (28 видов – 14%) включает лесные и луговые виды, произрастающие на экотонных участках, на границах степных фитоценозов с остепненными лугами, на опушках лесов, в остепненных сосняках и лиственничниках. Обычно эти виды имеют невысокое обилие (Carum carvi L., Equisetum arvense L., Potentilla anserina L., Thalictrum simplex L. и др.).
Анализ фитоиндикационных параметров флоры еравнинских степей в программе IBIS показал, что виды на шкале влажности И.А. Цаценкина располагаются в диапазоне 40–99 (из 120 ступеней). При этом их экологический оптимум составляет в среднем 61,59; расчет среднего показателя по оптимумным шкалам А.Ю. Королюка составил 57,62, что соответствует экологическому статусу остепненных лугов по шкале Е.П. Прокопьева [14]. Необходимо учитывать, что такая позиция формируется за счет высокой доли участия во флоре степей Еравны ксеромезофильных и мезофильных видов с широкой экологической амплитудой; их экологический минимум приходится на 40–50 ступени шкалы влажности и охватывает лугово-степные и частично сухостепные местообитания. В качестве примера приведем Delphinium grandiflorum L., у которого показатели на школе влажности Цаценкина охватывают интервал 51–90 с оптимумом на 70 ступени; оптимум по шкале А.Ю. Королюка соответствует 54 ступени [17], при этом данный вид обычен в луговых степях.
По показателям трофности (богатства почвы минеральными элементами) виды изучаемой флоры на шкале И.А. Цаценкина занимают диапазон 3–12 (из 30 ступеней), оптимум на ступени 12,56. По оптимумной шкале богатства-засоления А.Ю. Королюка средний показатель для флоры равен 12,43, что почти не отличается от предыдущих данных и в целом соответствует мезоэутрофным местообитаниям.
Заключение
Проведенные исследования позволяют сделать выводы о структуре и экологических особенностях флоры степей еравнинских степей. Флора включает 199 видов и подвидов высших сосудистых растений, относящихся к 40 семействам и 120 родам, и отличается заметно меньшим видовым разнообразием в сравнении со степями Селенгинского среднегорья. Наиболее крупные семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae типичны для степной флоры Южной Сибири. С продвижением на север исчезают широко распространенные южнее доминанты и характерные виды настоящих степей (Stipa krylovii, Caragana pygmaea, виды Oxytropis, Astragalus).
Основу поясно-зональной структуры составляет степная группа видов, в которой преобладают горностепные и лесостепные виды. Меньше участие собственно степной группы, что свидетельствует об островном характере степей. Значительна группа светлохвойных видов, которые входят в состав комплексов криофитной лесостепи Витимского плоскогорья. В экологической структуре флоры преобладают ксеромезофиты и гемиксерофиты, последние имеют важнейшую ценотическую роль в формировании растительного покрова степей региона.
Общей чертой флоры является высокая ценотическая значимость в пределах всего района исследований плотнодерновинных злаков, являющиеся индикаторами сухих степей Южной Сибири (Poa botryoides, Agropyron cristatum, Koeleria cristata). Также высока роль мезоксерофитных восточноазиатских, дауро-манчужрских видов, характерных для луговых степей центральноазиатского сектора Палеарктики (Filifolium sibiricum, Stellera chamaejasme, Bupleurum scorzonerifolium).
About the authors
Svetlana Aleksandrovna Kholboeva
Buryat State University named after D. Banzarov
Author for correspondence.
Email: kholboeva@mail.ru
candidate of biological sciences, associate professor of Botany Department
Russian Federation, Ulan-UdeSesegma Chingisovna Banaeva
Buryat State University named after D. Banzarov
Email: cecega@mail.ru
lecturer of Botany Department
Russian Federation, Ulan-UdeReferences
- Дамбиев Э.Ц. Физико-географическое районирование республики // Вестник Бурятского государственного университета. Серия 3: География, геология. 1997. Вып. 1. С. 26–37.
- Бадмаев Н.Б., Куликов А.И., Корсунов В.М. Разнообразие почв криолитозоны Забайкалья. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2006. 165 с.
- Банаева С.Ч., Намзалов Б.Б. О структуре растительности березовой лесостепи Еравнинской котловины (юг Витимского плоскогорья) // Вестник Бурятского государственного университета. 2015. № 4–1. С. 13–17.
- Сергиевская Л.П. Степи Бурят-Монголии // Труды Томского университета. Сер. Биол. 1951. Т. 116. С. 217–279.
- Горшкова А.А. Растительность необлесенной части Еравнинского аймака БМАССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Вып. 1. Улан-Удэ: Бурят-Монг. кн. изд-во, 1954. С. 381–388.
- Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 176 с.
- Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.
- Бальжинова С.Ч., Чимитов Д.Г. Флора колковых лесов мерзлотной лесостепи Еравнинской котловины (юг Витимского плоскогорья) // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география. 2010. № 4. С. 128–131.
- Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
- Флора Сибири: в 14 т. / под ред. Л.И. Малышева. Новосибирск: Наука, 1988–2003.
- Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
- Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 264 с.
- Намзалов Б.Б. Степи Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: Гео, 2015. 292 с.
- Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Томск: Том. гос. ун-т, 2001. 340 с.
- Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 246 с.
- Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978. 302 с.
- Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. Барнаул, Кемерово, 2006. С. 3–38.
- Зверев А.А. Сравнительный анализ растительности с использованием фитоиндикационных // Актуальные проблемы геоботаники: сб. ст. и лекций IV всерос. школы-конф. (1–7 октября 2012 г.). Уфа: Издательский центр «Медиа-Принт», 2012. С. 25–46.
- Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. 119 с.
- Холбоева С.А. Степная растительность долины р. Ока (Восточный Саян) // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий: мат-лы всерос. школы-конф. с уч. иностранных ученых (г. Улан-Удэ, 11–13 ноября 2013 г.). Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2013. С. 81–84.
- Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.
- Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. 450 с.
- Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
- Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 224 с.
- Холбоева С.А. Стеллеровые (Stellera chamaejasme L.) степи в Западном Забайкалье // Экология и география растений и растительных сообществ: мат-лы IV междунар. науч. конф. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та: Гуманитарный ун-т, 2018. С. 1007–1010.
Supplementary files
